Analisi demografica di popolazioni di trota marmorata Salmo
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Analisi demografica di popolazioni di trota marmorata (Salmo
marmoratus) nel bacino dei fiumi Soca e Idrica (Slovenia).
Simone Vincenzia*, Giulio A. De Leob, Alain Crivellic
a
Dipartimento di Scienze Ambientali, Università degli Studi di Parma, Parco Area delle Scienze 33A, 43100 Parma, Italy
b
Dipartimento di Scienze Ambientali, Università degli Studi di Parma, Parco Area delle Scienze 11A, 43100 Parma, Italy
c
Station Biologique de la Tour Du Valat, Le Sambuc, 13200 Arles, France
Abstract
La trota marmorata (Salmo marmoratus) è a rischio d’estinzione per ibridazione con la specie esotica trota fario
(Salmo trutta); solo otto popolazioni di trota marmorata geneticamente pure sopravvivono nel bacino del fiume
Soca e Idrica (Slovenia). Al fine di conservare la specie, nuove popolazioni geneticamente pure sono state create
in tratti fluviali nel bacino dei fiumi Soca ed Idrica precedentemente privi di specie ittiche. Nel 1996 è stato
avviato un programma di monitoraggio che ha permesso di raccogliere una notevole quantità di informazioni sui
tratti vitali delle popolazioni introdotte. In questo lavoro presenteremo i risultati delle analisi sulla struttura di
taglia ed età delle popolazioni, la stima dei tassi di accrescimento e dell’effetto della densità di individui sulla
lunghezza delle trote.
© 2005 SItE. All rights reserved
Keywords: trota marmorata; Salmo marmoratus; analisi demografica; dipendenza da densità.
adriatico dell’ex Jugoslavia (Povz, 1995) ed in
Albania (Schoffman, 1994). La trota marmorata è a
1. Introduction rischio d’estinzione per ibridazione con la specie
esotica trota fario (Salmo trutta), introdotta per scopi
Tra le specie di salmonidi, la trota marmorata ricreativi ed alimentari dall’inizio del secolo scorso
(Salmo marmoratus) è stata negli ultimi anni oggetto (il primo caso documentato risale al 1906, Povz et al.,
di attento studio a causa del numero ridotto di 1996). Recenti indagini genetiche hanno rivelato
popolazioni geneticamente pure esistenti. La l’esistenza di 8 popolazioni geneticamente pure di
distribuzione geografica della trota marmorata è Salmo marmoratus in tratti fluviali di montagna,
ridotta al bacino del Po (Sommani, 1961), al bacino isolati dalla zona di ibridazione, nel bacino dei fiumi
———
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Corresponding author. Tel.: +39-0521-905696; fax: +39-0521-906611; e-mail: svincenz@nemo.unipr.it.2 Available online at http://www.xvcongresso.societaitalianaecologia.org/articles/
Soca ed Idrica (Slovenia) (Berrebi et al., 2000). Al 2.1. Analisi statistiche
fine di aumentare le probabilità di sopravvivenza
della specie e di studiarne la dinamica individuale e Tutte le analisi statistiche presentate in questo
di popolazione, tre nuove popolazioni pure di trota lavoro sono state eseguite considerando unicamente
marmorata sono state create in tratti fluviali privi di le trote nate nei fiumi oggetto di studio.
specie ittiche (Zakojska, Gorska e Gatsnik) (Crivelli I dati relativi a lunghezza e peso sono stati log-
et al., 2000). Scopo del presente studio è l’analisi trasformati al fine di normalizzare la distribuzione.
della struttura della popolazione dei tassi di crescita La normalità delle distribuzioni e l’omogeneità delle
individuale delle popolazioni pure di trota marmorata varianze sono state testate con test di Shapiro-Wilk e
introdotte in Zakojska, Gorska e Gatsnik. Nonostante di Levene, rispettivamente. I tassi di crescita annuali
siano stati pubblicati numerosi studi riguardanti la età-specifici sono stati calcolati come segue:
crescita individuale di salmonidi, la maggior parte ha
riguardato specie con un più vasto areale di L(x +1)
distribuzione fra i quali la trota fario, la trota iridea ed GL(x) = log
L(x)
il salmone atlantico. Al contrario, le dinamiche di
crescita della trota marmorata hanno fino ad ora dove L(x+1) e L(x) sono le lunghezze individuali
ricevuto scarsa attenzione, precludendo in questo ad età x+1 ed a età x rispettivamente. La densità
modo la comprensione delle dinamiche di totale di trote è stata stimata dividendo il numero
popolazione e la stima del rischio d’estinzione delle totale di trote campionate per la superficie totale di
poche popolazioni pure ancora presenti. pozze in ciascun fiume. Differenze in densità tra i
fiumi sono state stimate con test di Kruskal-Wallis.
La dipendenza da densità della lunghezza ad età 1+ è
2. Materiali e metodi stata stimata raggruppando i data set fiume-specifici
allo scopo di considerare un più ampio intervallo di
Nel 1996 e nel 1998, trote marmorate in età densità. Le correlazioni tra la lunghezza ad età 1+ e le
riproduttiva provenienti dalle popolazioni pure sono lunghezze ad età successive sono state stimata
state catturate e traslocate in allevamento; la loro utilizzando le lunghezze individuali fiume-specifiche.
progenie è stata accuratamente allevata ed ad età 1+ Le correlazioni è stata stimata anche raggruppando i
introdotta nei fiumi Gorska, Gatsnik e Zakojska. Nel data set fiume-specifici.
Giugno del 1996, 500 trote geneticamente pure sono Il coefficiente di condizione di Fulton K è definito
state introdotte nei fiumi Gorska e Zakojska mentre come:
nel Giugno del 1998, 599 trote sono state introdotte W
nel fiume Gatsnik. Dopo l’introduzione, la coorti K = 100
L3
parentali si sono riprodotte con successo nei fiumi.
Gli individui nati nel fiume e la coorte parentale sono dove W è il peso corporeo della trota (g) e L è la
oggetto di un monitoraggio annuale (Giugno) iniziato sua lunghezza (cm).
nel 1997 per le popolazioni di Gorska e Zakojska e Le curve di crescita di Von Bertalannfy sono state
nel 1999 per la popolazione di Gatsnik, allo scopo di stimate utilizzando tecniche di regressione non
valutare la persistenza delle popolazioni nel lungo- lineare come segue:
termine e la dinamica individuale e di popolazione
L ( x ) = L (1 exp( k ( x x 0 ))
della specie. Per il campionamento è utilizzato un
elettrostorditore portatile; tutti gli individui catturati dove x è l’età (anni), L è la lunghezza massima
dei età F1+ e di lunghezza F115 mm sono asintotica (mm), k è il coefficiente di crescita di
anestetizzati con benzocaina, marcati con Carlin tags Brody e x0 è l’età (teorica) alla quale la lunghezza è
e misurati in termini di lunghezza (TL) e peso (W). uguale a 0. Il livello di significatività è stato fissato
Al termine dell’analisi, le trote vengono reintrodotte pari a 0.05. Tutte le analisi statistiche sono state
nel fiume in prossimità del punto di cattura. L’età e eseguite con utilizzo del software R.
determinata dall’esame del Carlin tag.15th Meeting of the Italian Society of Ecology, 12-14 September 2005, Torino 3
3. Risultati La Tabella 1 riportate le statistiche relative a
lunghezza, peso, coefficiente di condizione di Fulton
K e tasso annuale di crescita età-specifico per trote
3.1. Età, crescita e relazione lunghezza-peso della marmorate nate nei fiumi Gorska, Gatsnik e Zakojska
trota marmorata. (escludendo quindi le coorti parentali). La prima
coorte di individui nati nel fiume è stata campionata
Tabella 1 . Statistiche relative alla crescita individuale di trote marmorate campionate nei fiumi Zakojska, Gorska e Gatsnik.
Stream Zakojska Gorska Gatsnik
Weight ± Weight ± Weight ±
Length ± GL ± s.d Length ± GL ± s.d Length ± GL ± s.d
Age N s.d ± s.d
K± N s.d ± s.d
K± N s.d ± s.d
K±
s.d (mm) (y-1) s.d (mm) (y-1) s.d (mm) (y-1)
(g) (g) (g)
1+ 542 115.1±15.3 16.3±6.5 1.02±0.09 0.16±0.09 204 128.0±20.6 22.8±12.6 1.01±0.11 0.19±0.09 1939 107.5±15.7 13.0±6.9 0.98±0.21 0.20±0.06
2+ 422 176.9±27.8 57.9±32.1 0.97±0.08 0.09±0.07 110 192.9±36.7 75.8±51.5 0.95±0.12 0.10±0.07 1162 163.2±22.4 45.0±21.0 0.99±0.29 0.09±0.03
3+ 241 211.2±29.5 95.0±46.2 0.95±0.08 0.07±0.06 77 238.8±39.5 136.1±70.9 0.93±0.11 0.07±0.05 299 214.6±26.9 102.5±37.9 0.99±0.06 -
4+ 81 242.2±31.0 142.1±57.3 0.96±0.08 0.03±0.04 33 275.7±41.8 209.2±96.5 0.94±0.07 0.03±0.05 30 270.9±25.2 195.5±48.1 0.97±0.08 -
5+ 17 280.2±35.3 215..9±90.8 0.96±0.12 - 7 323.2±22.2 341.0±91.7 0.99±0.11 - - - - - -
6+ 2 329.0±24.0 366.3±3.7 1.04±0.23 - 1 360.0±0.0 460.8±0.0 0.99±0.00 - - - - - -
coefficiente di condizione di Fulton K medio mostra
nel 1999 in Gorska, nel 2000 in Zakojska e nel 2001 una crescita allometrica negativa della trota
in Gatsnik. La lunghezza media età specifica è marmorata nei primi anni di vita in Gorska ed in
significativamente diversa tra fiumi (ANOVA, Zakojska, seguita da crescita allometrica positiva
p4 Available online at http://www.xvcongresso.societaitalianaecologia.org/articles/
negativamente con la densità totale di trota 2003). Le nostre analisi mostrano come la
marmorata: la relazione spiega una consistente variabilità nei tratti somatici – come la lunghezza e
proporzione della variabilità nella lunghezza di trota la condizione media età-specifica – sia importante
marmorata (Figura 1). Il tasso annuale medio di anche tra le popolazioni traslocate di trota
crescita da età 1+ a 2+ non è significativamente marmorata nei tre tratti fluviali oggetto di studio.
correlato con la densità totale di trota marmorata (r Nonostante questa variabilità, alcune tendenze
di Pearson=0.45, n=15, p>0.05). comuni sono state rilevate nelle tre popolazioni. Il
nostro studio ha messo in luce la significatività
3.3. Modello di crescita individuale statistica della correlazione negativa tra densità
totale di trote e lunghezza media ad età 1+; la
Le curve di crescita di Von Bertalanffy sono densità di popolazione, espressa come numero di
state stimate su 1305 e 432 dati di lunghezza-età per individui m-2, spiega il 65% della variabilità della
Zakojska e Gorska rispettivamente (Figura 2). lunghezza media delle trote ad età 1+.
Figura 1. Relazione tra la lunghezza media delle trote ad età 1+ e
la densità totale di trote (individui m-2) combinando i data set
fiume specifici (p15th Meeting of the Italian Society of Ecology, 12-14 September 2005, Torino 5
nel primo anno di vita seguisse una legge di potenza I risultati qui presentati non hanno l’ambizione di
negativa in relazione alla densità di individui essere conclusivi; crediamo comunque che le nostre
presenti nel fiume. A differenza della lunghezza analisi della crescita individuale di trota marmorata
media ad età 1+, il tasso annuale di crescita da età nei fiumi sloveni oggetti di studio abbiano
1+ ad età 2+ sembra non dipendere dalla densità; gli evidenziato l’ esistenza di relazioni che possono
effetti della densità sembrano essere quindi limitati ricoprire un ruolo determinante nella regolazione
al primo anno di vita. Dalle nostre analisi è emersa delle dinamiche di crescita individuale e di
anche una correlazione positiva significativa tra popolazione di trote di acqua dolce, come la
lunghezza ad età 1+ e lunghezza ad età seguenti; ciò dipendenza da densità dei tassi di crescita
significa che le trote più lunghe ad età 1+ tendono a individuali durante il primo anno di vita e la
rimanere più lunghe anche in anni successivi. Se correlazione positiva tra lunghezza ad età 1+ e
trote con più grande taglia corporea hanno maggiori lunghezza ad età successive.
probabilità di deporre un maggior numero di uova
(Koops et al., 2004), la dipendenza da densità dei
tassi di crescita individuali dalla schiusa delle uova References
ad età 1+ può influenze le dinamiche riproduttive
della trota, come già osservato da Lobon-Cervia et Berrebi, P., Povz, M., Jesensek, D. & Crivelli, A.J (2000). The
al. (1997) per Salmo trutta nel fiume Esva (Spain). genetic diversity of native, stocked and hybrid populations
of Marble trout in the Soca River, Slovenia. Heredity, 85,
Le curve di crescita di Von Bertalanffy sono 277-287.
state calibrate sui dati lunghezza-età solo per le trote Crivelli, A.J., Poizat, G., Berrebi, P., Jesensek, D. & Rubin, J.F.
provenienti dai fiumi Gorska e Zakojska. I nostri (2000). Conservation biology applied to fish : the example
risultati suggerisco un importante ruolo della of a project for rehabilitating the Marble trout in Slovenia.
densità di individui nel determinare la lunghezza Cybium 24, 211-230.
Imre, I., Grant, J.W.A. & Cunjak, R.A. (2005). Density-
delle trote ad età 1+ e, data la correlazione positiva dependent growth of young-of-the-year Atlanti salmon
tra lunghezza ad età 1+ e lunghezza ad età Salmo salar in Catamaran Brook, New Brunswick. Journal
successive, la lunghezza asintotica L . of Animal Ecology 74, 508-516.
Come riportato in Tabella 2, il fattore di Jenkins, T.M. Jr, Diehl, S., Kratz, K.W. & Cooper, S.D. (1999).
condizione K età-specifico medio ha un andamento Effects of population density on individual growth of brown
trout in streams. Ecology 80, 941-956.
simile in Gorska ed in Zakojska, nello specifico Klemetsen, A., Amundsen, P-A., Dempson, J.B., Jonsson, B.,
diminuisce nei primi anni di vita per poi aumentare Jonsson N., O’Connell, M.F. & Mortensen, E. (2003).
durante la fase riproduttiva. Il “dimagrimento” della Atlantic salmon Salmo salar L., brown trout Salmo trutta L.
trota nei primi anni di vita può essere spiegato sia and Artic charr Salvelinus alpinus (L.): a review of aspects
dalla forte competizione per il cibo, sia of their life histories. Ecology of Freshwater Fish 12, 1-59.
Koops, M.A, Hutchings, J.A. & McIntyre, T.M. (2004). Testing
dall’acquisizione da parte della trota di una struttura hypotheses about fecundity, body size and maternal
morfologica che permetta una migliore efficienza condition in fishes. Fish and Fisheries 5, 120-130.
natatoria. La crescita della condizione della trota Lobón-Cerviá, J., Utrilla, C., Rincón, P. & Amezcua, F. (1997).
durante la fase riproduttiva può invece riflettere un Environmentally induced spatio-temporal variations in the
cambiamento nelle strategie vitali della trota che fecundity of brown trout Salmo trutta L.: trade-offs between
egg size and number. Freshwater Biology 38, 277-288.
porta ad un maggiore investimento energetico nella Povz, M. (1995). Status of freshwater fishes in the Adriatic
crescita in peso rispetto alla crescita in lunghezza, in catchment of Slovenia, Biological Conservation 72, 171-
particolare per la maturazione delle gonadi (15-20% 177.
del peso corporeo per le femmine, 5% per i maschi). Povz M., Jesensek D., Berrebi P. and Crivelli, A.J. (1996). The
Purtroppo non è stato possibile comparare i risultati Marble trout, Salmo trutta marmoratus, Cuvier 1817, in the
Soca River basin, Slovenia. Arles : Tour du Valat
ottenuti dallo studio delle popolazioni di trota Publication, 65 pp.
marmorata di Gorska, Zakojska e Gatnisk con i Sommani, E., (1961). Il Salmo marmoratus Cuv.: sua origine e
parametri demografici e di crescita stimati in distribuzione nell'Italia settentrionale. Bolletino di Pesca,
popolazioni non manipolate, data la scarsità di studi Piscicoltura e Idrobiologia 15, 40-47.
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