LA CELLULA 5. LA RIPRODUZIONE CELLULARE - 1 DIVISIONE CELLULARE E RIPRODUZIONE ASESSUATA - Maturansia

LA CELLULA
5. LA RIPRODUZIONE CELLULARE
1) DIVISIONE CELLULARE E RIPRODUZIONE ASESSUATA

Abbiamo visto come le dimensioni della cellula siano limitate dalla necessità di avere una sufficiente superficie di scambio. Per questo
la cellula, raggiunto un certo limite di accrescimento, si avvia alla divisione cellulare, processo che costituisce la diretta espressione
di una importantissima proprietà del DNA, la sua replicabilità, cioè la capacità di originare da sé stesso una molecola identica.
La divisione cellulare determina la formazione, a partire da una cellula madre, di due cellule figlie simili tra loro e simili alla cellula
che le ha originate. Al termine della divisione cellulare, infatti, le due cellule figlie ripartiscono tra loro le componenti citoplasmatiche
della cellula madre e ciascuna di esse possiede un corredo completo di tutte le informazioni ereditarie contenute nel nucleo, o nel
cromosoma per le cellule procariote.
Per gli organismi unicellulari la riproduzione cellulare comporta l’aumento del numero degli individui e costituisce quindi una via
riproduttiva. Talvolta ciò avviene anche per organismi più complessi: gli anemoni di mare o le spugne, ad esempio, possono
frammentarsi e generare nuovi individui, così come molte piante producono nuovi individui a partire da radici o stoloni. Questo tipo
di riproduzione, che avviene attraverso la trasmissione dal genitore al figlio di una copia esatta del corredo cromosomico, è detta
riproduzione asessuata.
Per gli organismi pluricellulari che si riproducono per via sessuata la riproduzione cellulare rappresenta da un lato la via attraverso la
quale il nuovo individuo si accresce a partire da un’unica cellula, l’uovo fecondato, dall’altro il mezzo che consente il mantenimento
dell’integrità dell’organismo adulto grazie alla riproduzione di cellule usurate o danneggiate.

1.1 DIVISIONE DEI PROCARIOTI
Per le cellule procariote la divisione cellulare è un processo piuttosto agevole e rapido grazie alla semplicità del materiale ereditario
che esse contengono, costituito da un’unica, grande molecola di DNA circolare, immersa nel citoplasma cellulare. La divisione
cellulare ha inizio con la replicazione del materiale ereditario da cui hanno origine due cromosomi, ciascuno dei quali resta unito ad
un punto diverso della membrana cellulare. L’aumento delle dimensioni cellulari determina un progressivo allontanamento dei due
cromosomi fino alla loro completa separazione (fig. 1).

                Fig. 1 - La divisione cellulare nei procarioti.

A questo punto la membrana cellulare si inflette fino a generare una strozzatura e, risaldandosi a sé stessa, determina la formazione
di due cellule separate. Nei procarioti la divisione cellulare è estremamente veloce, tanto che una cellula batterica può arrivare a
dividersi ogni sei minuti.

1.2 DIVISIONE NEGLI EUCARIOTI

La cellula eucariote contiene circa mille volte la quantità di DNA di una cellula procariote e ciò rende la divisione cellulare un processo
più lungo e complesso. Le cellule eucariote vivono una regolare sequenza di accrescimento e divisione detta ciclo cellulare, composto
da una interfase, corrispondente al periodo di tempo compreso tra due divisioni cellulari successive e comprendente le fasi G1, S e
G2, e dalla divisione cellulare vera e propria, a sua volta articolata in mitosi e citodieresi.

Il compimento di un ciclo può richiedere da poche ore a parecchi giorni, a seconda del tipo di cellula e delle condizioni di crescita.
Infatti, prima di avviarsi alla divisione, la cellula deve duplicare il proprio DNA, produrre le proteine associate a questo nei cromosomi,
generare una quantità di organuli sufficiente ad essere ripartita tra le cellule figlie: tutte attività che vengono svolte dalla cellula
durante l’interfase.
Nel corso della fase S o “fase di sintesi” viene duplicato il DNA e si producono le proteine associate.
Nella fase G2 vengono ultimati i preparativi per la divisione: nel nucleo cellulare i cromosomi si spiralizzano e diventano distinguibili,
mentre, nel contempo, si comincia a preparare il fuso, la struttura che dirigerà la divisione cellulare.
La fase G1 segue immediatamente la divisione cellulare e costituisce un momento di intensa attività della cellula, la quale deve
accrescere notevolmente le proprie dimensioni aumentando la quantità di citoplasma e organuli fino a poter avviare una nuova
divisione cellulare. È in questa fase che si verifica la duplicazione di mitocondri e cloroplasti, che possiedono un cromosoma proprio
e possono originarsi esclusivamente per duplicazione.

                Fig. 2 - La divisione cellulare negli eucarioti.

Come si osserva in fig. 2, alcune cellule continuano ad accrescersi e a dividersi in modo continuo nel corso della vita, come le cellule
staminali del midollo osseo umano, che si dividono continuamente per dare origine ai globuli rossi, mentre altre perdono questa
capacità con la maturità, come accade, ad esempio, alle cellule nervose.
La regolazione del ciclo cellulare e del ritmo di riproduzione delle cellule è fondamentale per conservare l’integrità degli organismi,
che può essere compromessa in eguale misura da una riproduzione troppo lenta o da una troppo veloce.
Infine, la mitosi costituisce la serie di eventi mediante i quali ogni cellula figlia viene provvista di un corredo cromosomico completo
e viene formalmente suddivisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase, telofase (fig. 3).

                           Fig. 3 - Le fasi della mitosi.

Nella profase, la più lunga tra le fasi del processo mitotico, i cromosomi sono già duplicati e spiralizzati ed appaiono costituiti da una
coppia di cromatidi, ovvero due copie del cromosoma originario, unite tra loro in un punto detto centromero. In prossimità di questo
si trovano strutture proteiche chiamate cinetocori, che servono ad ancorare i cromosomi alle fibre del fuso. Durante la profase il
citoscheletro viene disassemblato e i microtubuli sono utilizzati per costruire le fibre del fuso: in questa fase, infatti, il citoplasma
cellulare diventa più viscoso e la cellula assume un aspetto tondeggiante. Le coppie di centrioli, se presenti, migrano gradualmente
ai poli della cellula, tra i quali si formano le fibre polari, che collegano i poli cellulari alla zona equatoriale. Dai centrioli si irradia un
altro gruppo di fibre, dette aster, il cui compito è quello di collegare ciascun polo del fuso con la membrana cellulare; infine si formano
le fibre del cinetocore. Al termine della profase anche la membrana nucleare viene riassorbita e i cromosomi sono immersi nel
citoplasma cellulare.
Nella successiva metafase i cromosomi vengono progressivamente tirati dalle fibre del cinetocore e portati sul piano equatoriale
della cellula. Nell’anafase i cromatidi di ogni coppia si separano, divenendo cromosomi indipendenti, e vengono tirati dalle fibre del
cinetocore verso i poli opposti della cellula.
Nella telofase, infine, il fuso comincia a dissolversi e intorno ai due corredi cromosomici completi iniziano a formarsi le membrane
nucleari. I cromosomi si disperdono e il nucleo assume il tipico aspetto che possiede in una cellula non in divisione. Ricompaiono i
nucleoli e a fianco di ciascun nucleo inizia la formazione di nuovi centrioli. Generalmente la mitosi è seguita dalla citodieresi, ovvero
dalla divisione della cellula in due parti pressappoco uguali. Nelle cellule animali la citodieresi ha inizio durante la telofase, quando
sulla superficie cellulare compare un solco dovuto al restringimento della cellula lungo la circonferenza equatoriale. Responsabile di
questa strozzatura è un cordone di filamenti di actina che, restringendosi progressivamente, determina la divisione della cellula.
Nelle cellule vegetali, invece, sulla superficie equatoriale si raccoglie un insieme di vescicole prodotte dall’apparato di Golgi
contenenti polisaccaridi, che, fondendosi tra loro, formano la piastra cellulare, delimitata da membrane su entrambi i lati. La fusione
della piastra con la membrana cellulare provoca la definitiva divisione delle due cellule. Lo strato polisaccaridico che costituisce la
piastra si impregna di pectina, trasformandosi nella lamella mediana sulla quale, successivamente, ciascuna delle due cellule
depositerà cellulosa per formare la propria parete cellulare.

2) LA RIPRODUZIONE SESSUATA

2.1 APLOIDIA E DIPLOIDIA
La maggior parte degli organismi pluricellulari, insieme a molti unicellulari, si riproduce per via sessuata, un tipo di riproduzione che
richiede il contributo di due individui genitori e avviene attraverso due eventi fondamentali: la meiosi e la fecondazione.
Studiando in dettaglio il contenuto del nucleo cellulare ci si è accorti che ogni organismo possiede un numero di cromosomi
caratteristico della propria specie: nelle cellule somatiche, cioè quelle del corpo, tale numero è sempre pari e viene detto numero
diploide o 2n, mentre nelle cellule sessuali o gameti si riduce alla metà ed è denominato numero aploide n.
Le cellule diploidi hanno un corredo cromosomico doppio, poiché ciascun cromosoma possiede un omologo che gli somiglia per
forma e dimensioni e contiene lo stesso tipo di informazioni. Le cellule sessuali, invece, possiedono un corredo cromosomico singolo,
in cui compare un solo cromosoma per ogni coppia di omologhi. Quando due cellule sessuali si fondono per generare lo zigote,
ovvero la prima cellula di un nuovo individuo, il corredo cromosomico torna ad essere doppio e ciascuna coppia di omologhi è
costituita da un cromosoma di origina paterna e da uno di origine materna.
Il processo di formazione dei gameti prende il nome di meiosi e costituisce la via attraverso la quale il numero dei cromosomi viene
ridotto da diploide ad aploide. Ciò consente di bilanciare gli effetti della fecondazione, che altrimenti provocherebbe il
raddoppiamento del numero dei cromosomi.
Nei diversi organismi la meiosi e la fecondazione avvengono in momenti differenti del ciclo vitale, determinando una diversa
alternanza delle forme aploide e diploide (fig. 4).

          Fig. 4 - Meiosi e fecondazione in organismi differenti.

Negli animali la meiosi avviene immediatamente prima della fecondazione e l’individuo trascorre la vita nello stato diploide; protisti
e funghi, invece, effettuano la meiosi subito dopo la fecondazione e quindi il ciclo vitale si compie nello stato aploide; nelle piante,
infine, si verifica una vera e propria alternanza di individui aploidi (gametofiti) e diploidi (sporofiti), fenomeno indicato come
“alternanza di generazioni”.

2.2 LA MEIOSI
È un tipo particolare di divisione cellulare, in cui da un nucleo di partenza si generano, attraverso due divisioni nucleari successive,
indicate come meiosi I e meiosi II, quattro nuclei, ognuno dei quali contiene un corredo cromosomico dimezzato e quindi un solo
cromosoma per ogni coppia di omologhi. Gli eventi essenziali della meiosi, schematizzata in fig. 5, hanno luogo durante l’interfase e
la profase della prima divisione meiotica.
•   Nell’interfase i cromosomi si duplicano, in modo che ognuno sia costituito da una coppia di cromatidi.
•   Nella profase I le coppie di cromosomi omologhi si uniscono e originano strette associazioni, dette tetradi perché formate da
    quattro cromatidi. All’interno della tetrade i cromatidi dei due omologhi s’intrecciano in più punti e questo rende possibile lo
    scambio di segmenti di cromatidi tra cromosomi omologhi. Tale fenomeno, denominato crossing-over, costituisce un importante
    mezzo di ricombinazione del materiale genetico proveniente dai due genitori. Nel frattempo, si formano le fibre del fuso e
    scompaiono il nucleolo e la membrana nucleare.
•   Nella metafase I le tetradi, legate alle fibre del fuso tramite i cinetocori, si dispongono sul piano equatoriale della cellula.
•   Nell’anafase I ciascuno dei cromosomi omologhi, ancora costituito da una coppia di cromatidi, viene tirato ad uno dei poli della
    cellula.
•   Nella telofase I ai due poli si sono formati due corredi cromosomici singoli, contenenti un solo cromosoma per ogni coppia di
    omologhi. A causa del crossing-over tali cromosomi possono essere diversi da quelli della cellula d’origine. In alcuni casi si assiste
    alla formazione delle membrane nucleari e alla citodieresi; in altri
    la divisione prosegue direttamente attraverso la meiosi II, eventualmente preceduta da una breve interfase.
•   Nella profase II si crea un nuovo fuso e vengono riassorbite le membrane nucleari, nel caso si siano formate.
•   Nella metafase II i cromosomi, ancora costituiti da coppie di cromatidi, si dispongono sul piano equatoriale delle due cellule figlie.
•   Nell’anafase II i cromatidi si separano e vengono tirati ai poli opposti dalle fibre del fuso.
•   Nella telofase II, infine, il fuso viene disassemblato e intorno ai due corredi cromosomici si formano le membrane nucleari. Segue
    poi la citodieresi, che porta alla formazione di quattro cellule aploidi a partire dall’unica cellula diploide iniziale.

                            Fig. 5 - Le fasi della meiosi.

La meiosi è dunque il risultato di due divisioni successive, la prima delle quali è riduzionale, perché determina la riduzione del numero
dei cromosomi alla metà del numero iniziale, mentre la seconda è equazionale, poiché lascia invariato il numero di cromosomi,
procedendo esattamente come una divisione mitotica. Come evidenziato in fig. 6, le quattro cellule aploidi generate dalla meiosi
sono tutte diverse fra loro, in quanto il fenomeno del crossing-over determina un rimescolamento del materiale genetico tra coppie
di cromosomi omologhi.

                                           Fig. 6 - Le cellule aploidi generate dalla meiosi.