LA CELLULA 2. LA STRUTTURA DELLA CELLULA - 1 LA TEORIA CELLULARE - Maturansia

LA CELLULA
2. LA STRUTTURA DELLA CELLULA
1) LA TEORIA CELLULARE

Uno dei nuclei fondanti della biologia moderna è la teoria cellulare, la cui formulazione ha richiesto una lunga serie di scoperte ed
osservazioni. La parola “cellula” fu utilizzata per la prima volta da R. Hooke, che nel 1665 osservò piccole cavità separate da pareti
nel sughero e in altri tessuti vegetali, alle quali diede appunto il nome di “cellule”. Dovette poi trascorrere circa un secolo e mezzo
dalla scoperta di Hooke perché si giungesse all’attuale teoria cellulare, che venne enunciata nel 1838 da M.J. Schleiden per le piante
e nel 1839 da T. Schwann per gli animali. Nel 1850 fu invece Schultze a fornire la prima definizione di “cellula” come di una «particella
microscopica elementare della sostanza vivente, costituita da una massa mucillaginosa contrattile ben delimitata, non miscibile con
acqua, che contiene un corpiciattolo detto “nucleo”». Un passo decisivo fu infine compiuto da R. Virchow, che nello stesso periodo
osservò la divisione cellulare giungendo alla conclusione che le cellule possono originarsi solo da cellule preesistenti.
La formulazione attuale della teoria cellulare può essere riassunta nei seguenti punti:
•   tutti gli esseri viventi sono costituiti da una o più cellule;
•   tutte le reazioni chimiche alla base della vita hanno luogo nelle cellule;
•   le cellule si originano da altre cellule;
•   le cellule contengono le informazioni ereditarie degli organismi di cui sono parte e le trasmettono alle cellule figlie.

2) PROCARIOTI ED EUCARIOTI

Caratteristica comune a tutte le cellule è quella di possedere una membrana cellulare, che permette di distinguere la cellula
dall’ambiente esterno, e materiale genetico, che dirige le attività della cellula e viene trasmesso alle cellule figlie.
L’organizzazione del materiale genetico all’interno della cellula consente, a sua volta, di distinguere due tipologie cellulari: le cellule
procariote, che possiedono un’unica grande molecola di DNA circolare associata a proteine, detta cromosoma, non isolata dal resto
della cellula, ma semplicemente situata in una zona chiamata nucleoide, e le cellule eucariote, nelle quali, invece, il DNA è lineare e
strettamente associato a proteine dette istoni, con le quali forma un certo numero di cromosomi. In questo tipo di cellule i
cromosomi sono racchiusi da una doppia membrana che li separa dal resto della cellula, individuando una zona nettamente
distinguibile, detta nucleo. Tutto ciò che è contenuto all’interno della membrana cellulare, ad esclusione del nucleo e del nucleoide,
è detto citoplasma, in cui sono ospitati numerosi organuli preposti a funzioni specifiche.
Nei procarioti la membrana cellulare è sempre circondata da una parete cellulare prodotta dalla cellula stessa, mentre fra le cellule
eucariote solo quelle di piante e funghi sono provviste di parete, strutturalmente diversa da quella dei procarioti.
Un’ultima differenza rilevante tra procarioti ed eucarioti riguarda le dimensioni: le cellule procariote, rappresentate dagli attuali
batteri, hanno un diametro dell’ordine di 2µ e sono circa dieci volte più piccole dell’eucariote, i cui diametri variano tra i 10 e i 30µ.
La maggiore grandezza delle cellule eucariote comporta anche una maggiore complessità strutturale, legata soprattutto all’esigenza
di avere una compartimentazione interna che consenta il rapido e ordinato svolgimento delle attività cellulari. Esiste, in ogni caso,
un limite superiore alle dimensioni cellulari dettato dalla necessità della cellula di effettuare scambi con l’esterno: all’aumentare
delle dimensioni, diminuisce il rapporto superficie/volume della cellula e ciò comporta una sempre minore capacità di scambio con
l’esterno per unità di volume. Non a caso le cellule metabolicamente più attive, che necessitano di maggiori scambi con l’ambiente,
tendono ad essere di piccole dimensioni. La fig. 1 illustra la struttura generale di una cellula eucariote animale.

Fig. 1 - Cellula eucariote animale.

3) LA MEMBRANA CELLULARE

Tutte le cellule sono separate dallo spazio esterno mediante una membrana cellulare dello spessore di 7-9nm, visibile al microscopio
elettronico come una doppia linea continua. Tale membrana è costituita da un doppio strato di fosfolipidi disposti in modo tale da
porgere all’esterno e all’interno della cellula le teste idrofile, mentre all’interno del doppio strato si trovano le code idrofobe. Nelle
cellule animali all’interno del doppio strato vi è anche una grande quantità di colesterolo, generalmente assente nelle cellule di piante
e funghi.
La membrana contiene, altresì, numerose molecole proteiche, che si distinguono in proteine integrali di membrana, le quali
attraversano il doppio strato sporgendo da entrambi i lati, e proteine periferiche di membrana, che invece aderiscono alle proteine
integrali sul lato citoplasmatico. Secondo il modello della membrana a “mosaico fluido”, illustrato in fig. 2, le proteine integrali sono
mantenute nelle loro posizioni dalle proteine periferiche e da filamenti proteici citoplasmatici, ma nonostante ciò possono subire
spostamenti laterali all’interno del doppio strato, conferendo alla membrana una certa fluidità.

                  Fig. 2 - Membrana a “mosaico fluido”.

Le proteine di membrana svolgono un gran numero di funzioni: alcune di esse sono enzimi, altre agiscono da proteine di trasporto
che consentono il passaggio di ioni e molecole attraverso la membrana, altre ancora sono recettori di ormoni o sostanze specifiche.
In molte cellule la superficie esterna della membrana è rivestita da uno strato carboidratico originato dalle catene di carboidrati
associate ai lipidi di membrana (glicolipidi) e alle proteine integrali (glicoproteine). Questo strato gioca un ruolo fondamentale
nell’adesione delle cellule e nel loro riconoscimento da parte di ormoni, anticorpi e virus.

4) IL NUCLEO

Nelle cellule eucariote è ben distinguibile un corpo sferico, il nucleo, separato dal citoplasma per mezzo di due membrane, ognuna
costituita da un doppio strato fosfolipidico. Queste sono fuse insieme in numerosi punti per formare i pori nucleari che consentono
il passaggio di sostanze. All’interno del nucleo si trovano i cromosomi, ammassati in un unico groviglio detto cromatina, ed è
distinguibile una struttura, detta nucleolo, in cui si producono i ribosomi.
Il nucleo cellulare è il vettore delle informazioni ereditarie che vengono trasferite dalla cellula madre alle cellule figlie ed è il centro
di controllo delle attività cellulari: studi condotti su alghe marine hanno evidenziato come il nucleo sia il diretto responsabile della
produzione di sostanze specifiche all’interno della cellula e dello svolgimento di tutte le attività cellulari.

5) IL CITOPLASMA

Grazie allo sviluppo dei microscopi elettronici è stato possibile individuare un gran numero di strutture contenute nel citoplasma
cellulare. La parte fluida del citoplasma, il citosol, è costituita da una soluzione di ioni, piccole molecole e proteine presenti nella
cellula in concentrazione maggiore rispetto all’esterno. Nel citosol si trovano anche i ribosomi, complessi di RNA e proteine, presso
i quali avviene l’assemblaggio delle proteine a partire dagli amminoacidi.
Nelle cellule eucariote il citoplasma è occupato per circa la metà da compartimenti circondati da membrane, gli organuli, piccole
strutture in cui vengono svolte funzioni specifiche. Gli organuli sono ancorati all’interno della cellula al citoscheletro, una rete di
filamenti proteici che mantiene l’ordine interno, conferisce alla cellula la sua forma e dirige il traffico molecolare.

6) RETICOLO ENDOPLASMATICO LISCIO E RUGOSO

Nelle cellule eucariote i ribosomi sono in parte dispersi nel citosol, in parte associati ad una struttura complessa, il reticolo
endoplasmatico, costituito da una rete di sacchi e tubuli interconnessi tra loro, di cui si distinguono due diverse tipologie:
— il reticolo endoplasmatico rugoso, direttamente collegato allo strato esterno della membrana nucleare, che deve il suo aspetto
    all’associazione con i ribosomi;
— il reticolo endoplasmatico liscio, che costituisce la diretta continuazione del reticolo rugoso.
La quantità relativa dei due tipi di reticolo dipende dal tipo di attività che svolge la cellula. Di solito il reticolo rugoso, sede della sintesi
delle proteine, è più abbondante di quello liscio, che invece risulta particolarmente abbondante nelle cellule specializzate nella sintesi
e nel metabolismo dei lipidi.
La sintesi delle proteine cellulari, infatti, inizia sempre sui ribosomi presenti nel citosol e lì si completa per tutte le proteine che
svolgono la loro funzione nel citosol. Le proteine destinate a svolgere la loro azione lontano dal sito di produzione, dopo la formazione
di una sequenza segnale, vengono trasportate, insieme al ribosoma su cui si stanno formando, sul reticolo endoplasmatico rugoso.
La catena proteica che si forma passa nella cavità interna del reticolo endoplasmatico, dove viene associata a lipidi ed inviata verso
l’apparato di Golgi; il ribosoma, invece, una volta completata la sintesi della catena proteica, si stacca dal reticolo endoplasmatico e
torna nel citosol.

7)   I MITOCONDRI

In tutte le cellule eucariote sono presenti i mitocondri, strutture preposte alla trasformazione dell’energia chimica, contenuta nei
composti organici, in energia direttamente utilizzabile dalla cellula per i suoi processi metabolici, cioè in ATP. Come mostrato nella
fig. 3, i mitocondri possiedono due membrane, la più interna delle quali costituisce il “banco di lavoro” su cui avvengono le reazioni
mitocondriali e mostra numerosi ripiegamenti, in modo da estendere il più possibile il suo sviluppo superficiale.

                    Fig. 3 - Struttura del mitocondrio.

8)   L’APPARATO DI GOLGI

Le cellule animali contengono da 10 a 20 strutture indicate come apparato di Golgi, mentre le cellule vegetali possono arrivare a
contenerne diverse centinaia. Tale apparato si presenta come una serie di sacchi appiattiti limitati da membrane, la cui funzione è
quella di ricevere vescicole provenienti dal reticolo endoplasmatico e rielaborarne il contenuto. Le molecole rielaborate, chiuse in
vescicole di trasporto, sono inviate a siti specifici nella cellula o sulla superficie cellulare, da cui verranno esportate. Le principali
funzioni dell’apparato di Golgi consistono nella sintesi dei lipidi e delle proteine destinate alla membrana cellulare o alle
endomembrane e nella rielaborazione e nell’imballaggio di sostanze destinate ad altre cellule, come ad esempio gli ormoni.

9)   I LISOSOMI

Si tratta di particolari vescicole prodotte dall’apparato di Golgi, contenenti una notevole varietà di enzimi idrolitici, cioè enzimi in
grado di demolire macromolecole mediante reazioni di idrolisi. Questi enzimi, utilizzati dalla cellula per demolire molecole complesse
e riutilizzarne i prodotti di idrolisi, sono lesivi nei confronti della cellula stessa ed è quindi indispensabile che rimangano confinati
all’interno dei lisosomi, la cui rottura può provocare la lisi cellulare.
Una particolare funzione dei lisosomi si osserva nei globuli bianchi del corpo umano, in cui svolgono un’azione batteriolitica: un
batterio catturato dalla cellula viene racchiuso in un vacuolo con il quale vanno a fondersi i lisosomi, i quali, liberando i propri enzimi
idrolitici, determinano la distruzione del batterio.

10) IL CITOSCHELETRO

È una rete interna al citoplasma cellulare formata da proteine filamentose che fornisce ancoraggio agli organuli, conferisce alla cellula
la sua forma, dirige lo spostamento delle molecole al suo interno e le consente di effettuare piccoli movimenti. Le tre principali
tipologie di filamenti proteici che costituiscono il citoscheletro sono illustrate in fig. 4.

            Fig. 4 - I filamenti proteici del citoscheletro.

I filamenti di actina, sottili fibre proteiche costituite da molecole di actina, una proteina globulare, possono essere facilmente e
velocemente assemblati e scomposti dalla cellula. Le fibre di actina sono ancorate alle proteine integrali di membrana e si estendono
come cavi attraverso il citoplasma, formando una rete che sostiene la membrana cellulare.
I microtubuli, le strutture più grandi del citoscheletro, risultanti dall’assemblaggio di dimeri di due diverse proteine globulari, la
tubulina α e la tubulina β, partono da un centro di organizzazione posto vicino al nucleo e si estendono verso la membrana cellulare.
Questi costituiscono il sito di ancoraggio degli organuli e dirigono lo spostamento di vescicole all’interno della cellula.
I filamenti intermedi, così chiamati perché di dimensioni intermedie rispetto ai precedenti, sono costituiti da proteine fibrose e si
irradiano a partire direttamente dal nucleo. Sono particolarmente numerosi in cellule sottoposte a stress meccanici, come le cellule
della pelle. Oltre che come struttura di organizzazione e di sostegno, il citoscheletro assume importanza anche nel movimento
cellulare, essendo una struttura dinamica che può essere modificata e spostata a seconda delle necessità. Piccoli movimenti cellulari,
come le correnti attive nel citoplasma, i movimenti cromosomici e i cambiamenti di forma durante la divisione cellulare, sono
determinati dall’assemblaggio di proteine contrattili, fra cui soprattutto i filamenti di actina.

11) CIGLIA E FLAGELLI

Alcune cellule possiedono vere e proprie strutture preposte al movimento, costituite da filamenti che si estendono dalla superficie
cellulare, distinte tradizionalmente in ciglia, più corte e numerose, e flagelli, più lunghi e poco numerosi.
Entrambe le tipologie derivano dall’assemblaggio di microtubuli secondo una struttura caratteristica, indicata come 9 + 2, costituita
da una coppia centrale di microtubuli attorno alla quale sono disposte altre nove coppie. Queste restano aderenti tra loro e a quella
centrale per mezzo di molecole proteiche: si tratta di enzimi idrolitici dell’ATP che producono l’energia necessaria al movimento. La
struttura è ulteriormente stabilizzata da proteine disposte ad anello che circondano le nove coppie.
Ciglia e flagelli prendono origine da strutture denominate corpi basali, a loro volta costituiti da microtubuli, dotati di una disposizione
diversa rispetto a quella descritta.
In molte cellule, infine, sono presenti i centrioli, corpi di struttura identica a quella dei corpi basali, che costituiscono i centri di
organizzazione dei microtubuli.

12) LA PARETE CELLULARE

Le cellule vegetali, come quelle di funghi e procarioti, sono dotate di una parete esterna alla membrana, costruita dalla cellula stessa.
Nelle cellule vegetali, la cui struttura generale è mostrata in fig. 5, la parete è rigida, costituita da cellulosa e conferisce alla cellula la
sua forma. Le pareti di funghi e procarioti, invece, sono generalmente prive di cellulosa.

                   Fig. 5 - Cellula vegetale.

13) VACUOLI E VESCICOLE

Nelle cellule vegetali sono presenti cavità circondate da membrana contenenti acqua e soluti, dette vacuoli. In genere le cellule
giovani contengono vacuoli piccoli e numerosi, i quali, con la maturità, tendono a riunirsi in un unico grande vacuolo che dà sostegno
alla cellula. Le vescicole sono invece presenti in tutte le cellule eucariote. La loro struttura ricorda quella dei vacuoli, anche se le
dimensioni sono notevolmente più piccole e la loro funzione all’interno della cellula è principalmente quella di trasportare le
sostanze: le proteine sintetizzate nel reticolo endoplasmatico, ad esempio, vengono inviate all’apparato di Golgi in forma di vescicole.

14) I CLOROPLASTI

Si tratta di strutture tipiche delle cellule vegetali, che a differenza di quelle animali sono cellule autotrofe fotosintetiche, le quali
utilizzano l’energia della luce solare per sintetizzare autonomamente i composti organici di cui necessitano a partire da molecole
inorganiche. La trasformazione dell’energia solare e il suo immagazzinamento sotto forma di energia chimica avvengono grazie alla
presenza di pigmenti in grado di assorbire la luce del sole. Uno di questi è la clorofilla, che nella cellula si trova inserita in una
membrana specializzata, la membrana del tilacoide. Come mostrato in fig. 6, pile di tilacoidi costituiscono i grani verdi visibili
all’interno dei cloroplasti.

                    Fig. 6 - Struttura del cloroplasto.