Fenologia: cicli di crescita e sviluppo delle piante - Venerdì 12 ottobre 2012 Costantino Bonomi Museo delle scienze
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Corso di formazione e aggiornamento
“Fenologia: cicli vegetativi e cambiamenti
climatici” La scuola incontra la ricerca
A.S. 2012/13
Modulo 1
Fenologia:
cicli di crescita
e sviluppo delle
piante
Venerdì 12 ottobre 2012
Costantino Bonomi
Museo delle scienze
Definizione di Fenologia
La fenologia studia i cicli di sviluppo delle piante, le
varie fasi in cui si possono dividere, e come
vengono influenzati dalla stagionalità e dal clima.
(secondo Larcher, 1995)
Premessa fondamentale:
Cenni di Fisiologia dello sviluppo
come le piante crescono e si sviluppano e come questi
processi possano essere influenzati da fattori endogeni e
da fattori ambientali esogeni
Ontogenesi
ovvero come gli individui vegetali vengono generati,
crescono, maturano e invecchiano
Questo processo implica:
- moltiplicazione cellulare
(crescita per divisione)
- aumento in volume
(crescita per
allungamento)
- differenziazione di
organi e tessuti
(morfogenesi)
Ontogenesi
ovvero come gli individui vegetali vengono generati,
crescono, maturano e invecchiano
il tutto regolato da una
complessa interazione di
ormoni vegetali
(presenza, assenza, cambi
in concentrazione) che
rilevano e rispondono ai
cambiamenti
dell’ambiente esterno
Fattori ambientali esterni - luce (intensità, durata e composizione spettrale) - temperatura (valori medi e fluttuazioni giornaliere e stagionali - fotoperiodo) - disponibilità idrica - altri agenti: gravità, vento, copertura nevosa, agenti chimici che agiscono sulle piante in diversi modi: - induttivo (inizio o termine di una fase) - quantitativo (velocità) - formativo (morfogenesi)
Luce - fotostimolazione (fotosintesi e crescita) - fototropiasmo (direzione della crescita) - fotonastia - Fotoinduzione (morfogenesi e fotoperioidismo) La luce viene percepita da vari specifici fotorecettori (fitocromo, criptocromo, pigmenti che assorbono UV) posti nelle gemme, nei fiori, nei frutti, nei semi e nelle foglie In particolare il fitocromo gioca un ruolo chiave nella percezione della durata del giorno e della notte
Ombra e luce, giorno e notte - Nella luce solare diretta il rapporto R/RL (660/730nm) è di 0,5, all’ombra scende fino a 0,1 il fitocromo permette alla piante di percepire l’ombra (ad es. influenza la germinazione dei semi) e la durata del giorno e delle stagioni (fotoperioidismo diurno e stagionale) fornendo un segnale astronomico, indipendente dal clima (es. induzione a fiore, sviluppo e caduta foglie, dimorfismi stagionali – tipo foglie in Phlomis) individuati oltre 20 schemi di fioritura adattati a giorni lunghi o corti
Ombra e luce, giorno e notte
Ombra e luce, giorno e notte
Temperatura - effetto quantitativo – energia per metabolismo - effetto regolativo – termoinduzione, termoperioidismo, termomorfismo esempi noti - stimolo germinazione semi - crescita rami e radici (crescita radici da 2-5°C in foreste temperate, almeno 10°C per agrumi) - formazione fiori (vernalizzazione, gemme fiorali devono essere esposte a basse temperature
Temperatura - esempi Le gemme fiorali devono essere esposte continuativamente a basse temperature 15°C contatore di freddo riparte.
Fasi dello sviluppo - Ciclo vitale di una pianta
Fasi dello sviluppo Importante notare come la fase precedente spesso influenza la successiva – effetto di precondizionamento
Fasi dello sviluppo
peso fresco / peso secco (g)
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)Embriogenesi - Formazione e sviluppo dei semi Imprinting dal genitore - La qualità e vitalità dei semi dipende dalle condizioni del genitore alla fruttificazione - Individui senescenti e stressati producono pochi semi e di cattiva qualità: piccoli, con poche riserve e protezioni. - Le condizioni ambientali possono causare sterilità (es. riso e tiglio in zone settentrionali: le basse causano sterilità maschile, nel sorgo invece questo è causato dalle temperature troppo alte).
Dormienza dei semi - L’incapacità di un seme di germinare anche in presenza di condizioni adatte è definita dormienza e si classifica in - dormienza fisica (impedimento meccanico tegumento duro e impermeabile) - dormienza fisiologica (impedimento fisiologico, bisogno di freddo o caldo) - dormienza morfologica (impedimento morfologico - embrione indifferenziato) - dormienza morfo-fisiologica (le ultime 2 combinate)
Germinazione e sviluppo - Sviluppo repentino Fase caratterizzata da alta mortalità: - il germoglio è molto più sensibile delle piante adulte alle variazioni di temperatura e all’essiccazione e vive nell’ambiente più estremo la zona di contatto tra suolo e atmosfera - la mortalità dei germogli è il fattore limitante per lo sviluppo e la diffusione di una specie in un dato ambiente
Germinazione e sviluppo - Sviluppo repentino
Fase vegetativa - Sviluppo bilanciato apparato radicale e fusti vegetativi fase di massima crescita vegetativa La crescita delle foglie è predeterminata, il numero delle cellule predefinito nel primordio fogliare dove si espandono fino a 50 volte in superficie
Fase riproduttiva - L’avvio di questa fase o induzione fiorale può essere endogena o esogena o mista e porta alla formazione fiorale Induzione endogena: - età - dopo un centro numero di primordi fogliari - raggiunta una certa dimensione Induzione esogena: - luce (soglia o fotoperiodo) - temperatura (soglia o termoperiodo) - disponibilità idrica (scarsità induce)
Formazione fiorale - La fase può essere lunga e intermittente, è condizionata dalla fase precedente con cui compete per le risorse - nelle piante annuali è continua e segue la fase vegetativa, può essere soppressa se mancano risorse - nelle piante bienni fase vegetativa e riproduttiva sono separate da un anno e l’effetto di precondizionamento è molto forte - nelle piante perenni, le 2 fasi competono e possono alternarsi anche a intervalli molto lunghi. La fase riproduttiva può costare tra il 5% (pini) e il 50% (agrumi) della produzione dell’anno della pianta
Formazione fiorale - può richiedere risorse differenti tra maschi e femmine nelle piante dioiche (in Simmondsia chinensis – jojoba – maschio 10%, femmina 40%) - può causare dimorfismo sessuale - può essere continua se le risorse sono abbondanti (es. limone, cocco, caffè cacao, papaia) - può essere discontinua, precondizionata dalle risorse accumulate nell’anno precedente - si possono alternare annate ad alta e bassa produttività con intervalli che si allungano alle alte latitudini e altitudini dove le condizioni sono più difficili
Formazione fiorale - spesso prende avvio l’anno prima, a volte in climi difficili anche 2 anni prima
Senescenza - Riduzione delle attività di sviluppo e crescita, può durare fino a 1/3 della vita di una pianta - metabolismo rallentato, foglie, fiori e frutti più piccoli, attività meristematica ridotta, porzioni secche, scarsa attività del cambio, più difficile trasporto soluti - annualmente è programmata la senescenza delle foglie per una pronta transizione nella fase di dormienza invernale. Viene influenzata da molti fattori.
Differenti Strategie di crescita - Crescita continua solo nelle specie annuali e in alcune piante tropicali (pale, papaia, felci arboree) - La crescita è più spesso intermittente anche nelle zone tropicali - una crescita intermittente nelle zone tropicali favorisce protegge dagli attacchi di erbivori e parassiti - nelle zone temperate ci sono spesso due periodi di crescita, uno primaverile e uno tardo estivo (es. querce e faggi) altre specie invece crescono per tutta la stagione favorevole (es. pioppi, betulle, tiglio)
Sincronizzazione crescita e clima - La crescita è regolata da foto e termoperiodicità, spesso variabile tra ecotipi e popolazioni differenti della stessa specie Esperimenti di trapianto tra ecotipi differenti provano l’adattamen to specifico tra piante e ambiente
- Esperimenti di trapianto tra ecotipi differenti provano l’adattamento specifico tra piante e ambiente
Dormienza invernale nelle zone temperate - Nella dormienza invernale (interruzione della crescita regolata da stimoli interni e esterni) si hanno 3 fasi - predormienza iniziata dal fotoperiodo brevidiurno e da temperatura
Fenofasi - Resgistrano la durata dei diversi stadi di sviluppo delle piante - possono essere usate diverse scale, le due più usate in Italia sono - scala di Marcello (Giardini Fenologici Nazionali) - BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical industry) messa a punto a livello europeo da uun gruppo di lavoro di Istituzioni tedesche.
Fenofasi - scala BBCH - vegetativo
Stadio principale di crescita 0: Sviluppo delle gemme
Dormienza invernale o periodo di riposo.
00
01 Rigonfiamento prime gemme. (almeno il 10% delle gemme deve
evidenziare rigonfiamento)
03 Gemme rigonfie. (La totalità delle gemme sono rigonfie).
07 Apertura delle prime gemme (almeno il 10%) con foglioline ripiegate
(bud breaking).
Stadio principale di crescita 1: Sviluppo delle foglie del germoglio apicale
I – occorre considerare un numero rappresentativo di gemme sulla pianta (almeno 10).
II - si considera la fase fenologica superiore se presente in almeno il 10% delle gemme.
Inizio distensione fogliare. Prima foglia distesa (o coppia di foglie)
11
per gemma
12-18 Da 2 a 8 foglie (o coppie di foglie) giovani distese.
9 o più foglie (o coppie di foglie) giovani distese oppure prime foglie
19
adulte.Fenofasi - scala BBCH - vegetativo
Stadio principale di crescita 9: Senescenza
Le foglie sono completamente sviluppate, presenza di sole foglie adulte.
91
92 Inizio della decolorazione fogliare. La chioma inizia ad essere decolorata.
93 Inizio della caduta delle foglie. Presenza di foglie a terra.
Le foglie sono prevalentemente ingiallite. La chioma è prevalentemente
94
decolorata.
95 Le foglie sono prevalentemente cadute. Prevalenza di foglie a terra.
97 Pianta spoglia. Totalità di foglie a terra.Fenofasi - scala BBCH - riproduttivo
Stadio principale di crescita 5: Emergenza delle infiorescenze
Le infiorescenze sono prevalentemente rigonfie (più del 50%); i fiori
sono ancora chiusi e raggruppati tra loro. I boccioli o gli amenti sono
55
visibili ma non hanno ancora completato il proprio sviluppo.
Le infiorescenze sono pienamente sviluppate (90%), i boccioli sono
59 prossimi alla schiusura: è visibile il colore dei petali; gli amenti sono
completamente sviluppati con antere intatte che non emettono polline.
Stadio principale di crescita 6: Fioritura
Evidenza dell’inizio fioritura. Il 20% dei Boccioli e degli amenti
62 completamente sviluppati emettono polline.
Piena fioritura: Boccioli e amenti prevalentemente (più del 50%) maturi che
65
emettono polline.
67 Gran parte (70%) dei fiori e amenti hanno completato la fioritura.
Fine della fioritura. La fioritura è stata completata e sulla pianta rimangono
69
fiori appassiti o amenti che non rilasciano più polline.Fenofasi - scala BBCH - riproduttivo
Stadio principale di crescita 7: Sviluppo dei frutti
Gli ovari fecondati sono visibili.
71
I giovani frutti iniziano ad ingrossarsi; sono visibili
74
frutti nelle prime fasi di accrescimento.
79 I frutti sono ben visibili, ma immaturi.
Stadio principale di crescita 8: Maturazione dei frutti
Il 90% dei frutti sono maturi e cambiano consistenza
89 (intenerimento dei carnosi e indurimento nei secchi).Diagrammi fenologici - I dati così registrati possono essere utilizzati per realizzare - diagrammi sinfenologici di vario tipo
Diagrammi fenologici linee verticali indicano bassa influenza ambientale e alta influenza endogena, linee inclinate il contrario
Diagrammi fenologici - Alcune considerazioni generali Nei climi temperati - nella prima metà dell’anno le fenofasi sono spesso influenzate da soglie di temperatura - nella seconda metà dell’anno le fenofasi sono spesso influenzate dalla somma termica (la somma delle temperature medie giornaliere) e dal fotoperiodo Nei climi tropicali - si nota una alternanza idroperiodica dovuta all’alternarsi delle stagioni umide e secche - le piante sono molto più sensibili a piccole variazioni - la crescita spesso avviene agli equinozi
Diagrammi fenologici - I dati così registrati possono essere utilizzati per realizzare - mappe fenologiche che riportano le ISOFANE spesso realizzate con remote sensing
Applicazioni
Agricoltura – programmazione e durata interventi
colturali
Allergologia – previsioni e bollettino pollinico
Bioclimatologia - Studio degli effetti dei cambiamenti
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