Materiale didattico Biologia www.giorgioventurini.net/lezioni2019

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Supporre che l’occhio, con tutti i suoi inimitabili congegni per regolare il
fuoco a distanze differenti, per far entrare diverse quantità di luce, per
correggere l'aberrazione sferica e cromatica, si possa essere formato
per mezzo della selezione naturale, sembra, lo confesso liberamente,
assurdo al massimo grado.
(C. DARWIN 1859)

Infatti, un occhio non ancora completamente evoluto non è
vantaggioso per il suo possessore: se l’animale non riesce ad adattare
l’apertura a condizioni di luce variabile, risulta cieco a tutti gli effetti
quando, per esempio, l’illuminazione diventa scarsa…
(UN IGNORANTE PRESUNTUOSO nel 2017, che poi continua parlando
della visione cromatica, della stereoscopia, dell’accomodamento etc.,
in cui assenza l’occhio sarebbe secondo lui inutile)

Pensate che tutto questo sia vero, o che ci sia qualche errore logico?
Possiamo fare un esperimento.
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Tuttavia la ragione mi dice che, essendo possibile dimostrare che esistono
numerose gradazioni da un occhio perfetto e complesso ad un altro molto
imperfetto e semplice (ogni gradazione essendo utile al suo possessore);
e che, inoltre l'occhio varia molto leggermente e che le variazioni sono
ereditarie (e questo è certamente vero); e che una qualsiasi variazione o
modificazione dell'organo può essere utile ad un animale le cui condizioni
di vita stanno mutando; allora la difficoltà di credere che, grazie alla
selezione naturale, si possa formare un occhio perfetto e complesso,
cessa di essere consistente.”
(C. DARWIN)

Come dunque Darwin comprende bene le esigenze visive dei diversi
organismi possono essere molto diverse e anche occhi molto semplici
possono fornire ai loro possessori degli importanti vantaggi evolutivi.
Una medusa non ha bisogno dell’occhio sofisticato di un’aquila.
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Tuti i sistemi visivi che conosciamo
sono basati sulla presenza di proteine
fotorecettrici, o pigmenti visivi, che
contengono un gruppo prostetico (in
rosa nella figura), capace di cambiare
conformazione quando viene eccitato
da un fotone. Il cambiamento del
gruppo prostetico induce nella
proteina un cambiamento della sua
conformazione e quindi della
funzione.

Qui è raffigurata la molecola della
RODOPSINA, la più comune
proteina fotorecettrice, propria
anche dell’uomo. Il gruppo
prostetico è il RETINALE. Quando la
rodopsina viene eccitata dalla luce
provoca la attivazione di un enzima,
la fosfodiesterasi, che a sua volta
plorta ad una variazione nel
potenziale di membrana della
cellula retinica
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Luce

                                                             Tutto - trans
               11-cis

Il RETINALE, l gruppo prostetico della rodopsina.La luce determina l’isomerizzazione
del retinale contenuto nella rodopsina. Questo provoca un cambiamento di
conformazione nella opsina e l’avviamento della cascata enzimatica responsabile della
risposta
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Pompa foto-alimentata:
                                                         La batterio-rodopsina

La rodopsina ha una lunga storia evolutiva: nei procarioti è presente una
batteriorodopsina che, eccitata dalla luce, pompa protoni dall’interno all’esterno della
cellula.
Il gradiente protonico generato serve ad attivare una ATP sintasi simile a quella dei nostri
mitocondri
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La costruzione dell’immagine nell’occhio umano, che contiene una
lente biconvessa: il cristallino
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C

La costruzione dell’immagine con una lente biconvessa. Consideriamo i raggi che
provengono dalla punta della freccia: i raggi (Raggio P) che arrivano alla lente paralleli
all’asse ottico emergono passando per il fuoco, quelli (Raggio F) che arrivano passando
per il fuoco emergono paralleli all’asse ottico.
I raggi (Raggio M) che passano per i centro ottico ( C ) proseguono non deviati.
Nel punto di intersezione dei raggi si forma l’immagine della punta
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C

In realtà dalla punta della freccia emergono infiniti raggi. Tutti quelli che giungono alla
lente convergono nello stesso punto e contribuiscono a formare l’immagine della punta. I
raggi che non attraversano la lente non vengono deviati e quindi non contribuiscono a
formare l’immagine. Per questo motivo una lente di diametro grande sarà molto luminosa.
La nostra pupilla, dilatandosi o restringendosi, regola la quantità di luce che giunge alla
lente e quindi regola la luminosità dell’immagine

                    Potrebbe funzionare un occhio senza lente?
In assenza di lente tutti i raggi provenienti da ogni punto dell’oggetto
raggiungeranno non deviati la retina e formeranno quindi infinite
Immagini pochissimo luminose in posizioni diverse: il risultato è in pratica
Quello di nessuna immagine percettibile

                                                                               retina
E’ possibile ottenere una immagine
usando un diaframma, cioè uno
schermo con un foro: soltanto i raggi
che passano per il foro, incrociandosi,
raggiungono la retina, dove
formeranno una immagine rovesciata.
Se il foro è sottile passeranno pochi
raggi, formando una immagine nitida
ma poco luminosa.                         retina
Se il diaframma è più ampio
passeranno raggi più numerosi,
formando numerose immagini
parzialmente sovrapposte: il risultato
sarà una immagine più luminosa ma
poco nitida
                                         retina
Compiti:
1 - Spiegare in che modo il cambiamento di conformazione del retinale può
modificare la funzione della proteina rodopsina

2 – descrivere occhi presenti in animali diversi, dai più semplici ai più
complessi, cercando di capire che cosa vedono e perché

3 – costruire modelli semplici e funzionanti dei diversi tipi di occhio
Euglena
L’Euglena viridis, un protista fotosintetico dispone di un fotorecettore e di una
macchia pigmentata (sigma) che a seconda della posizione dell’organismo e della
direzione di provenienza della luce potrà schermare o meno i raggi luminosi. Un
questo modo l’euglena può essere informata sulla posizione della fonte di luce.
Quando il fotorecettore viene eccitato regola il movimento del flagello.
Due tipi di fotorecettori: Rabdomedici, e Ciliari. I ripiegamenti della
membrana hanno la funzione di aumentare la superficie
disponibile per la rodopsina e quindi aumentare la sensibilità alla
luce. I due tipi utilizzano meccanismi di trasduzione diversi
Epitelio fotosensibile
oggetto

     E’ possibile che i raggi luminosi
     che emergono da un oggetto
     illuminato, in assenza di una
     lente, costruiscano una
     immagine nitida su uno schermo
     (o su un epitelio fotosensibile) ?
Che cosa vede un “occhio” formato da un semplice epitelio fotosensibile
     approssimativamente piano? Percepisce soltanto la presenza o assenza di luce

                                         Epitelio fotosensibile
                                                                                     Carta da lucido
oggetto

     Da ogni punto dell’oggetto
     partono infiniti raggi che
     giungono all’”occhio” creando
                                                                  Possiamo simulare un “occhio” di questo tipo
     infinite immagini. Quindi si
                                                                  con un cilindro di cartoncino nero coperto a
     percepisce soltanto una
                                                                  una estremità con carta da lucidi. Rivolgendo
     luminosità diffusa
                                                                  la parte con la carta da lucido verso la fonte di
                                                                  luce vediamo soltanto una luminosità
                                                                  omogenea
Occhi di Planaria, a forma di coppa
Che cosa vede un “occhio” a forma di coppa? Le pareti della coppa creano un’ombra
sulla retina, in posizione opposta alla direzione di provenienza della luce. Questo tipo di
occhio fornisce una informazione sulla direzione di provenienza della luce

                                                                                      Carta da lucido
Zona in ombra

                                           Possiamo simulare un occhio a coppa utilizzando
                                           lo stesso cilindro dell’esperienza precedente, ma
                                           rivolgendo la carta da lucido verso la fonte di
     Zona illuminata                       illuminazione. Vedremo distintamente l’ombra
                                           delle pareti
Occhio di Nautilus: coppa molto chiusa, che forma una “pupilla” (diaframma)
Che cosa vede un occhio con diaframma?

                                                                  Carta da lucido
Il diaframma permette il passaggio soltanto
di alcuni degli infiniti raggi: si genera una
immagine rovesciata più o meno nitida a         Possiamo simulare un “occhio” di questo tipo
seconda del diametro della pupilla. Un          con il solito cilindro di cartoncino nero coperto
pupilla grande produce una immagine poco        a una estremità con carta da lucidi e
nitida ma luminosa, una pupilla piccola         chiudendo l’altra estremità, che rivolgiamo
produce una immagine più nitida ma meno         verso la lampadina, con un cartoncino nero
luminosa                                        forato.
Carta da lucido

Il solito cilindro di carta e una
lente ci permettono di
simulare un occhio con lente
Nell’occhio miope l’immagine
non si focalizza sulla retina
ma anteriormente ad essa

L’uso di una lente divergente
permette di correggere la miopia
L’occhio composto degli insetti è formato da
numerosissimi ommatidi. Nella sua forma più semplice
(occhio composto per apposizione) ogni ommatidio può
essere considerato come un sottilissimo prisma che porta
alla base un fotorecettore. La forma lunga e sottile
dell’ommatidio permette di selezionare i soli raggi che
siano paralleli al suo asse verticale. Si genera una
immagine non rovesciata.

 Possiamo simulare un occhio composto riempiendo in solito
 cilindro con cannucce da bibita. Rivolgendo l’estremità aperta
 verso un lampadina con filamento potremo intravedere
 l’immagine del filamento incandescente. La cattiva qualità
 dell’immagine è dovuta al grande diametro delle cannucce; in
 pratica abbiamo una immagine formata da un mosaico di
 tessere grandi come il diametro delle cannucce.
Formazione degli occhi
Uomo: 28-38 giorni

http://www.med.unc.edu/embryo_images/unit-
welcome/welcome_htms/contents.htm
Retina pigmentata   Retina Nervosa
(tappeto nero)
L’OCCHIO
Rimandando ai libri di testo per la descrizione della anatomia dell’occhio esaminiamo
soltanto alcuni aspetti della visione

Il sistema ottico dell’occhio si può considerare come una lente convessa, che proietta
sulla retina una immagine rovesciata dell’oggetto.
Il cervello esegue poi la corretta interpretazione, per cui non vediamo il mondo
rovesciato!
Con un semplice esperimento possiamo verificare il rovesciamento dell’immagine:
Con un dito esercitiamo una pressione su una palpebra, ad esempio nella posizione
indicata dalla freccia, comprimendo leggermente il bulbo oculare

Vedremo apparire un alone scuro o luminoso nell’angolo inferiore esterno del
campo visivo (mentre la pressione era nell’angolo superiore interno)
Le cellule sensibili alla luce sono i coni e i
bastoncelli situati nella retina. Un complesso
sistema di membrane (frecce) contiene una
proteina sensibile alla luce, la RODOPSINA.
Eccitata dalla luce la rodopsina cambia la sua
struttura e provoca un cambiamento nella
permeabilità della membrana agli ioni e quindi

                                                    della Luce
                                                    Direzione
un impulso nervoso

I bastoncelli sono molto sensibili alla luce e
quindi utili nelle condizioni di bassa luminosità
(visione crepuscolare e notturna). Non
distinguono i colori e forniscono immagini poco
dettagliate.

I coni sono meno sensibili ma capaci di
distinguere i colori. Forniscono immagini molto
dettagliate. Per vedere bene e a colori abbiamo
bisogno di molta luce!
La rodopsina presente nelle membrane dei coni e dei bastoncelli
contiene una molecola che cambia di forma quando viene
esposta alla luce

                                                                Tutto  - trans
                                                                Alla luce
              Al11-cis
                 buio

  Esposta alla luce la rodopsina provoca un cambiamento nella permeabilità (e
  quindi del potenziale elettrico) della membrana dei coni e dei bastoncelli, cioè un
  impulso nervoso.
La retina è una struttura complessa formata da
  Neuroni del nervo ottico
                             diversi strati di cellule nervose. La luce (freccia)
                             deve attraversare tutti gli strati prima di
                             raggiungere la zona sensibile dei coni edei
                             bastoncelli (freccia rossa). Gli impulsi nervosi
                             generati grazie alla luce nei coni e nei bastoncelli
                             passano mediante sinapsi nelle cellule bipolari e
                             infine nei neuroni del nervo ottico, i cui assoni
                             arrivano al cervello.
       Neuroni bipolari      I raggi luminosi che, dopo aver attraversato tutti gli
                             strati, non colpiscono coni o bastoncelli e quindi
                             non vengono assorbiti dallo rodopsina generando
Coni e bastoncelli           un impulso nervoso, giungono a uno strato scuro, il
                             tappeto nero, che li assorbe. Questo è importante
                             per evitare evitare che i raggi vengano riflessi
                             disturbando la visione.

              Tappeto nero
Gli assoni di tutti i neuroni del
nervo ottico scorrono sulla
superficie della retina
convergendo in un punto
vicino al centro dell’occhio,
dove si riuniscono per uscire
dall’occhio formando il grande
nervo ottico.
In quel punto della retina,
detto “disco ottico” ci sono
soltanto assoni e non coni o
bastoncelli, quindi è una zona
cieca (freccia).
Dimostrazione del punto cieco. Osservare da circa 30 cm di distanza
Nella maggior parte
                                                                 della retina la luce
                                                                 deve attraversare tutti
                                                                 gli strati di cellule
                                                                 prima di arrivare ai
                                                                 coni o ai bastoncelli.
                                                                 Soltanto in una piccola
                                                                 area retinica le cellule
                                                                 degli strati superiori
                                                                 sono spostate
                                                                 lateralmente e sono
                                                                 presenti soltanto coni,
                                                                 che si trovano
                                                                 direttamente esposti ai
                                                                 raggi.

Questa piccola area, chiamata “fovea” è quella che utilizziamo quando fissiamo lo sguardo
su un oggetto, ad esempio per leggere. Soltanto questa è l’area della visione distinta.
Il potere di risoluzione dell’occhio umano
      Riusciamo a vedere due punti distinti se distano almeno circa
      0.2 mm.

  Considerando la ampiezza del nostro capo visivo questo corrisponde alle
  capacità di un sensore di circa 600 megapixel

   Il nostro occhio ha circa 6 milioni di coni e 120 milioni di bastoncelli

Proviamo a fare un esperimento: con gli occhi fissi in avanti, tenendo le
braccia tese, spostiamo le mani verso i lati fino a quando queste quasi
scompaiono dal nostro campo visivo. Stimiamo l’ampiezza del campo visivo
ma soprattutto valutiamo se le dita ci appaiono ben nitide.
Epitelio pigmentato (tappeto nero) e tappeto lucido:
perché gli occhi dei gatti brillano al buio?

Abbiamo visto che nel nostro occhio i raggi che superano
i coni e i bastoncelli senza essere assorbiti dalla
rodopsina, e quindi senza eccitare i coni o i bastoncelli,
vengono assorbiti dal tappeto nero.
Negli animali notturni, come i gatti, invece del tappeto
nero c’è uno strato riflettente a specchio (tappeto lucido).
In questo modo i raggi vengono riflessi e possono
eccitare i coni o i bastoncelli, aumentando così la
sensibilità alla luce.
Gli occhi che vediamo brillare nel buio riflettono la luce
grazie al tappeto lucido.
Gli animali notturni hanno quindi una alta sensibilità alla
luce, anche se la visione potrà essere meno precisa a
causa di possibili disturbi provocati dai raggi riflessi .
LA VISIONE DEI COLORI.
              Possiamo distinguere i colori grazie al
              fatto che esistono tre tipi di coni che,
              grazie al pigmento che contengono,
              assorbono la luce di un determinato
              colore: uno con sensibilità massima al
              blu, uno al verde e uno al rosso.
Sensibilità

              Immaginiamo che il nostro occhio
              venga colpito da una luce verde
              (freccia). Questa verrà recepita sia dai
              coni del blu (molto poco), sia da quelli
              del verde (molto), sia da quelli del
              rosso (poco).
              Il cervello analizza il colore integrando
              le informazioni dei tre tipi di coni:
              soltanto la luce di quel particolare
              tono di verde eccita i tre tipi di coni in
              quella proporzione.
I monitor dei computer, gli scanner e le fotocamere utilizzano per riprodurre i colori lo
stesso principio dell’occhio: il sistema “RGB” (abbreviazione di Red-rosso, Green-verde,
Blue-blu).
I tre colori base vengono miscelati per ottenere tutte le tonalità desiderate.

     Solo il rosso                   Solo il verde                  Solo il blu

                                                                I tre canali miscelati
DALTONISMO
Il Daltonismo è una anomalia ereditaria della percezione dei colori, dovuta a non
funzionamento di uno dei tre tipi di coni.
       Come vedono i daltonici? Questi sono esempi dei tipi più comuni.

Visione normale        Protanopia            Deuteranopia             Tritanopia
                       (mancano i coni       (mancano i coni          (mancano i coni
                       per il rosso)         per il verde)            per il blu) Raro

Esistono molte altre forme di daltonismo, meno gravi, in cui non manca
completamente la funzione di uno dei tipi di coni, ma è soltanto ridotta. In questo caso
il difetto di percezione dei colori è meno evidente.
Esistono anche forme più gravi, molto rare, in cui manca completamente la percezione
dei colori (vedono in bianco e nero)
I test per riconoscere il daltonismo utilizzano questo tipo di immagini: Un
individuo normale riconosce il numero disegnato
I test per riconoscere il daltonismo utilizzano questo tipo di immagini: Un individuo
normale riconosce il numero disegnato
Pur avendo una struttura molto simile l’occhio del polpo si forma con un
meccanismo completamente diverso da quello umano: non come
estroflessione del cervello ma come introflessione della pelle
Sviluppo
               dell’occhio
               nei
               cefalopodi e
               nei
               mammiferi.

Polpo   Uomo
Uomo                            Polpo

                                        2
                                        1

   1 – fotorecettori
   2 – fibre del nervo ottico
   3 – nervo ottico
   5 – zona cieca
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