Tempo: cicli, metamorfosi e durata della vita
←
→
Trascrizione del contenuto della pagina
Se il tuo browser non visualizza correttamente la pagina, ti preghiamo di leggere il contenuto della pagina quaggiù
Tempo: cicli, metamorfosi e durata della vita
Because we humans are living on land surrounded by
mammals or birds and reptiles that exhibit life cycles similar
to our own, we often do not appreciate that most animals
have much more complex life histories.
In fact, extant metazoans exhibit a wide variety of life
cycles — sometimes incredibly complex ones, especially in
parasitic species.
The most common strategy is a biphasic cycle with a larva emerging from
the egg and a metamorphosis that allows the transformation of the larva into
a juvenile that will experience sexual maturation and become an adult.
Even in some vertebrates, such as teleost fishes, the difference between a larva and a juvenile can be so big that the two forms have sometimes been mistaken as different species, and it may still happen as only genomic analysis in some cases can solve the problem Eutaenioforus festivus: la larva è un predatore attivo di acque poco profonde, mentre gli adulti sono batipelagici. Fino al 2009 erano considerati tre famiglie distinte nello stesso ordine dal 1970. Adulti maschi non hanno esofago e non si nutrono. The names of planktonic larvae often derive from their identification as a separate animal from the adult form.
Apart from amphibians and insects, our understanding of the molecular cascade controlling metamorphosis is poor. In both systems, hormones (thyroid hormone in amphibians, ecdysone and juvenile hormone in insects), whose production is controlled by the nervous system, as well as growth and environmental signals, control a complex tissue-specific gene regulatory network that drives metamorphosis In all major metazoan clades indirect development (circle) has been described. The proposed core model (grey) consists of a nuclear retinoid acid receptor (RxR), which is based on genome models present in most metazoans, and an interacting nuclear receptor (NR), which induce downstream target genes of metamorphosis. NRs are the thyroid hormone receptor (TR, yellow) from vertebrates (chordates), the ecdysone receptor (EcR) of the ecdysozoans, or unknown NRs (blue). In scyphozoans (Cnidarian) there is evidence for a peptide interacting NR (filled blue circle). Evidence for thyrosine and ecdysone are symbolized by filled yellow and green circles, respectively. Red circles indicate a proven function of RxR in indirect development.
Direct/Indirect life history il concetto di metamorfosi è familiare, ma gli esempi più noti non rappresentano correttamente la maggior parte delle vite degli organismi molti phyla presentano uno stadio larvale mobile che dà luogo rapidamente a uno stadio giovanile in presenza di stimoli ambientali e NON di segnali interni ormonali Artropodi, pesci e anfibi possono avere, invece, metamorfosi intrinseca ormonale
Metamorfosi Insetti o anfibi hanno metamorfosi che dura da vari giorni a mesi richiede simultanea creazione di nuovi tessuti e distruzione dei vecchi può essere ritardata solo di poco (ma ci possono essere pause negli insetti) Larve di invertebrati marini sviluppano uno stadio competente che ha già le strutture del giovane postmetamorfico la metamorfosi richiede quasi solo la distruzione dei tessuti larvali può essere ritardata in attesa di avere raggiunto l’ambiente adulto
Artropodi terrestri(alcuni) e
vertebrati
La larva ha un body plan uguale all’adulto
(nonostante le notevoli modificazioni)
I relativi organismi basali non hanno una
metamorfosi completa (es. insetti)
Per gli insetti, ad esempio, esistono molti
gradi intermedi (ametaboli, emimetaboli e
olometaboli)
Non si ha (in genere) un totale cambiamento
di ambiente tra larva e adultoArtropodi e anfibi La temperatura e l’umidità possono rallentare la transizione Non è (tranne eccezioni) possibile prolungare lo stadio larvale ad libitum e non è possibile uno sviluppo alla forma adulta che salti lo stadio larvale Si considera come una derivazione secondaria La forma larvale non è più mobile dell’adulto; non colonizza nuovi ambienti
Anuri La forma adulta presenta una estrema alterazione dal body plan dei tetrapodi Estrema variabilità nei sistemi riproduttivi e di sviluppo con o senza metamorfosi
Iodide containing hormones and their receptors are a major component of the transitions in the life histories of most animals
Extant metazoans exhibit a wide range of life cycles, but the biphasic life cycle, which includes distinct larval and adult phases, is by far the most common and widespread (specialmente in mare). Indeed, nearly all metazoan phyla—including basal metazoans, such as poriferans and cnidarians, and a wide range of bilaterian phyla —have marine representatives characterized by a specific kind of biphasy, namely the pelagobenthic life cycle (Pechenik 2004).
Indirect life history Il body plan può cambiare completamente
Indirect life history Il body plan larvale può essere molto simile tra phyla diversi E’ un fenomeno molto comune negli invertebrati marini lo stadio larvale deriva da antenati con life history diretta e in alcuni casi esiste solo in condizioni ambientali particolari (Caenorhabditis elegans, stadio dauer) Lo stadio larvale è in modo passivo o attivo spesso più mobile dello stadio adulto e può colonizzare nuovi ambienti
Ecological regulation of development: induction of marine invertebrate metamorphosis DANIEL JACKSON, SALLY P. LEYS1, VERONICA F. HINMAN, RICK WOODS2, MARTIN F. LAVIN2 and BERNARD M. DEGNAN* ABSTRACT In the marine environment a wide range of invertebrates have a pelagobenthic lifecycle that includes planktonic larval and benthic adult phases. Transition between these morphologically and ecologically distinct phases typically occurs when the developmentally competent larva comes into contact with a species-specific environmental cue. This cue acts as a morphogenetic signal that induces the completion of the postlarval/juvenile/adult developmental program at metamorphosis. The development of competence often occurs hours to days after the larva is morphologically mature. In the non-feeding – lecithotrophic – larvae of the ascidian Herdmania curvata and the gastropod mollusc Haliotis asinina, gene expression patterns in pre-competent and competent stages are markedly different, reflecting the different developmental states of these larval stages. For example, the expression of Hemps, an EGF-like signalling peptide required for the induction of Herdmania metamorphosis, increases in competent larvae. Induction of settlement and metamorphosis results in further changes in developmental gene expression, which apparently is necessary for the complete transformation of the larval body plan into the adult form.
Larve planctoniche marine
Animali senza metamorfosi Animali con prole limitata Poca competizione per le risorse Animali con cura parentale Sviluppo e apprendimento e trasmissione di conoscenze
Cicli vitali e life histories “To this day we keep on discovering new life cycle stages, even of well-known organisms, and quite often the two stages were long thought to be completely unrelated things” I nomi delle larve planctoniche spesso rispecchia il fatto che erano considerate specie o generi distinti dall’adulto Esistono organismi dello stesso genere con adulti, ma anche larve completamente differenti La presenza e la durata degli stadi intermedi tra la fertilizzazione e l’organismo adulto sono estremamente variabili Questa variabilità è parte essenziale degli adattamenti degli animali agli ambienti.
Lo sviluppo Dallo sviluppo embrionale alla forma adulta ci possono essere traiettorie molto differenti, vincoli ambientali sono fondamentali (ad es. sviluppo in acqua, anche per organismi aerei) Alcuni animali hanno stadi larvali intermedi distinti, altri uno sviluppo almeno in parte continuo La fisiologia, cioè il funzionamento degli animali può quindi essere più o meno differente in funzione della fase di sviluppo Ad esempio l’assunzione e allocazione di risorse energetiche e in genere di cibo può variare.
Why and how marine-invertebrate larvae metamorphose so fast Michael G. Hadfield It is argued that larviparous development has evolved at least eight times among extant animals. A ‘need for speed hypothesis’ is proposed to explain profound convergence on a pattern of small larvae and rapid metamorphosis across six marine invertebrate clades. Shared selection pressures include limits to larval size, the plankton-to-benthos transition, extreme hazards on the benthos, and the profound helplessness of metamorphosing animals. The adaptive mechanisms include: (1) development of juvenile structures in larvae before they are metamorphically competent; (2) external cues trigger metamorphosis; and (3) rapid cell-to-cell conductance of the metamorphic signal to bring about rapid loss of larval structures and release of juvenile structures. Both pattern and mechanisms contrast in every regard with those of the other two major larviparous clades, Insecta and Amphibia.
Metamorfosi lenta o rapida Gli animali con stadio larvale secondario hanno larve grandi hanno metamorfosi lenta metamorfosi richiede trascrizione Gli animali con stadio larvale primario hanno larve piccole e mobili hanno metamorfosi rapida o rapidissima metamorfosi avviene anche con 80% di trascrizione bloccata
Estrema variazione morfologica e fisiologica La larva è un predatore attivo di acque poco profonde, mentre gli adulti sono batipelagici. Fino al 2009 erano considerati tre famiglie distinte nello stesso ordine dal 1970. Adulti maschi non hanno esofago e non si nutrono.
Puoi anche leggere
