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Sviluppo MESODERMA DELLA LAMINA LATERALE e
1
MESODERMA DELLA LAMINA LATERALE
Ai lati esterni delle due strisce di mesoderma intermedio
si trova il mesoderma della lamina laterale: ogni lamina
si divide orizzontalmente in 2:
Lo strato dorsale è il MESODERMA
SOMATICO, che è situato sotto all’ectoderma e
che, insieme ad esso forma la SOMATOPLEURA
Lo strato ventrale è il MESODERMA
SPLANCNICO che è situato sopra al di sopra
dell’endoderma e che insieme all’endoderma forma
la SPLANCNOPLEURA
Lo spazio compreso tra questi 2 strati diviene la cavità del corpo, il CELOMA: il celoma del lato destro si fonde con
quello del lato sinistro
Il sistema circolatorio è una delle grandi realizzazioni del mesoderma della lamina laterale: è
la prima unità funzionale dell’embrione che si sta formando
ANTERIORE: POSTERIORE:
Mesoderma cardiogeno Mesoderma emangiogenetico
(sangue e vasi sanguigni)
Nell’embrione di pollo nel corso della gastrulazione, dalle cellule che migrano attraverso la
stria primitiva in posizione immediatamente posteriore al nodo di Hensen e che si
estendono per metà della sua lunghezza, si formano 2 regioni simmetriche di mesoderma
cardiogeno
Durante la gastrulazione una parte del
mesoderma migra davanti alla membrana
faringea (a dx e sx) - mesoderma
cardiogeno
Anche questa parte si delamina come
mesoderma laterale originando somato e
splancnopleura
A partire dal 20° g nella splancnopleura si
formeranno isole sanguigne che
confluiranno a formare tubi endocardici
4
Al 22°g i tubi endocardici si fondono sulla linea mediana e la chiusura dell’intestino li posiziona ventralmente Il tubo cardiaco impari e mediano inizia a battere verso il 23°g Si accresce nella cavità pericardica 5
FORMAZIONE DEL CUORE DAL MESODERMA SPLANCNICO NEL POLLO
25 ore
Le cellule cardiache presuntive migrano in direzione
anteriore tra l’ectoderma e l’endoderma verso la metà
dell’embrione: quando raggiungono le pareti laterali della
parte anteriore del tubo intestinale la migrazione cessa
26 ore
Il ripiegamento del mesoderma splancnico verso
l’interno determina la formazione dell’intestino
28 ore
anteriore. Questo movimento avvicina l’uno
all’altro i 2 tubi cardiaci che quindi si fondono
Il cuore dei vertebrati quindi si
forma ventralmente all’intestino
29 ore anteriore
Formazione degli abbozzi del cuore dai cordoni angioblastici dell’area cardiogenica (a e b) e fusione degli
abbozzi (tubi endocardici) in seguito ai ripiegamenti laterali dell’embrione (c e d).
7
Video - Chick embryo heartbeat
9
MIGRAZIONE DEGLI ABBOZZI CARDIACI
B) Zebrafish. I precursori
cellulari del cuore migrano
medialmente.
Mutazioni dell’endoderma
interferiscono con questo
processo
Endoderma svolge ruolo
critico nella migrazione dei
precursori cardiaci
C) Mutazione per miles
apart in Zebrafish: non c’è
migrazione.
Fenotipo simile a cardia
Sonda per catena leggera della Miosina
bifida
del muscolo cardiaco
A) Cardia bifida in embrione di pollo provocata
mediante incisione chirurgica della linea medio-
ventraleRIPIEGAMENTO DEL CUORE E FORMAZIONE DELLE CAMERE
Ansa cardiaca posiziona gli atri preventivi in posizione
cefalica rispetto ai ventricoli preventivi
EMBRIONE DI POLLO
B,C: espressione di mRNA
di Xin, responsabile per
ripiegamento del tubo
cardiaco.
D,E: marcatura di miosina
dell’atrio e ventricolo
atri
ventricoli
Aree simmetriche Fusione delle 2 aree Specificazione atrio e
cardiogene ventricolo prima che si
formi ansaIl ripiegamento del tubo cardiaco avviene durante la quarta settimana, e porta le camere 12 primitive del cuore nelle posizioni spaziali delle future camere definitive.
FORMAZIONE DEI VASI SANGUIGNI
I vasi sanguigni si formano in modo indipendente dal cuore e si uniscono al cuore
subito dopo la loro formazione: la microanatomia del sistema circolatorio può variare tra
gli organismi perché il suo sviluppo è condizionato da parametri fisiologici, fisici ed
evolutivi.
CONDIZIONAMENTI FISIOLOGICI: poiché l’embrione si sviluppa nutrendosi attraverso vitello o
placenta, e respirando dalla membrana del corion, i principali vasi sanguigni sono costruiti per
servire queste strutture extraembrionali.
CONDIZIONAMENTI EVOLUTIVI: es.
l’embrione di mammifero invia vasi sanguigni al sacco
vitellino anche se all’interno di questo non c’è vitello
Sistema circolatorio embrione umano 4 settimane
CONDIZIONAMENTI FISICI: si stabilisce una gerarchia nella dimensione dei vasi molto
precocemente. Un sistema di grossi vasi specializzati per il trasporto più veloce del sangue e di piccoli
vasi specializzati per la diffusione: sostanze nutritizie ed ossigeno possono raggiungere le singole cellule
dell’embrioneORIGINE E DESTINO DEGLI EMANGIOBLASTI
Si ritiene che i vasi sanguigni e gli elementi del sangue condividano un precursore comune,
l’EMANGIOBLASTO, derivante da cellule mesodermiche esposte durante le fasi iniziali dello
sviluppo a concentrazioni relativamente elevate di proteine morfogenetiche dell’ossoFORMAZIONE DEI VASI SANGUIGNI
I vasi sanguigni si formano mediante 2 processi: la vasculogenesi e l’angiogenesi
VASCULOGENESI Fattore di crescita dei fibroblasti per formare
emangioblasti Fattore di crescita endoteliale
vascolare
1. Nel corso della vasculogenesi, dal mesoderma
splancnico avviene la formazione isole
sanguigne e formazione ex novo di reti capillari a
partire da queste.
Le cellule più interne delle isole diventano cellule
staminali emopoietiche mentre quelle più esterne
diventano angioblasti, le cellule progenitrici dei vasi
sanguigni
2. Nella seconda fase della vasculogenesi gli
angioblasti si moltiplicano e si differenziano
in cellule endoteliali, che formano il
rivestimento dei vasi sanguigni.
3. Nella terza fase, le cellule endoteliali formano
tubi e si connettono tra loro a formare una rete
di capillari, il plesso capillare primitivoNEGLI AMNIOTI, la formazione di reti vascolari primitive avviene in 2 regioni distinte e
indipendenti (vasculogenesi extra- e intra-embrionale):
➢Inizialmente si ha una VASCULOGENESI EXTRAEMBRIONALE nelle isole
sanguigne del sacco vitellino
Questa è una fase critica perché queste isole sanguigne formano le vene che portano
all’embrione le sostanze nutritive e trasportano i gas respiratori alle sedi in cui
avvengono gli scambi: negli uccelli sono le VENE VITELLINE, nei mammiferi le
VENE ONFALOMESENTERICHE (ombelicali)18
Primi elementi sanguigni e
vascolari compaiono nel sacco
vitellino
ammassi di cellule mesenchimali
(isole sanguigne di Wolff e
Pander).
Cellule alla periferia diventeranno
angioblasti e poi cell. endoteliali
Cellule centrali daranno origine a
emoblasti, precursori degli
eritrociti
Schema di embrione umano di 3 settimane in cui compaiono … ma presto questa rete extra-embrionale
isole sanguigne (in rosso) nel mesoderma che circonda il sacco si connetterà con la circolazione intra-
del tuorlo embrionale
(il sacco vitellino regredisce alla fine del
2° mese. Funzione emopoietica sarà 19
assunta dal fegato)20
21
➢ VASCULOGENESI INTRAEMBRIONALE (all’interno dell’embrione stesso)
Queste reti capillari si originano da singole cellule progenitrici degli angioblasti nel
mesoderma che circonda un organo che si sta sviluppando.
Si sviluppano in seno e attorno all’organo e non sono prolungamenti dei vasi più
grandi.
In alcuni casi l’organo in via di sviluppo invia fattori paracrini che inducono la
formazione di vasi solo nel proprio mesenchima
22Formazione delle isole sanguigne (sopra) verso la metà della terza settimana di sviluppo, e 23 del primo sistema vascolare (sotto) alla fine della terza settimana.
Fattore di crescita
Fattore di crescita
endoteliale vascolare
derivato dalle piastrine
ANGIOGENESI
Il successivo stadio di formazione dei vasi
sanguigni è l’angiogenesi in cui vengono formati
nuovi vasi sanguigni mediante il rimodellamento
e la costruzione sui vecchi vasi di arterie e vene
Nella regolazione dell’angiogenesi è estremamente importante
il fattore VEGF che induce differenziamento di angioblasti e
loro proliferazione a formare tubi endoteliali
Le cellule endoteliali esposte proliferano e formano gemme ,
dalle quali deriva un nuovo vaso.
Un vaso pre-esistente può essere diviso in due, oppure due
capillari si possono fondere a formare un vaso più grosso
• Collagene di tipo VIII è un regolatore estremamente
importante dell’angiogenesi, che protegge i vasi dalle
metalloproteasi, enzimi in grado di digerire la matrice
extracellulare.
• Dalla scissione di questo collagene deriva l’endostatina,
la quale impedisce l’angiogenesi.
La rete capillare matura viene stabilizzata dal TGFb, che rinforza la matrice, e dal fattore
di crescita derivato dalle piastrine (PDGF) che è necessario per reclutare i pericitiL’endoderma ha due funzioni principali:
1. INDURRE LA FORMAZIONE di diversi organi mesodermici (es. cuore)
2. Formare il rivestimento di 2 canali: il tubo digerente da cui originano gemme
che formano il fegato, la cistifellea e il pancreas, e le vie respiratorie che si
formano come una evaginazione del tubo digerente.
La regione del tubo digerente situata cranialmente rispetto al punto in cui si forma
l’abbozzo dell’albero respiratorio è la faringe
Quando l’endoderma si richiude verso il centro dell’embrione, si formano le regioni
dell’intestino anteriore e posteriore: inizialmente l’estremo orale è chiuso
dall’ectoderma della membrana orale o STOMODEO
Successivamente (22 g per l’uomo) lo stomodeo si perfora dando origine all’apertura
orale, rivestita da cellule ectodermicheFARINGE
Nella parte endodermica anteriore, l’embrione dei mammiferi forma 4 paia di tasche
faringee, tra l’una e l’altra di queste tasche si trovano gli archi faringei
✓1° paio di tasche faringee diventa la cavità timpanica
dell’orecchio medio e la tuba uditiva
✓Il 2° paio di tasche faringee forma le pareti delle tonsille
palatine
✓Il 3° paio di tasche faringee forma il timo e due paratiroidi
✓4° paio di tasche faringee sviluppa le altre 2 paratiroidi
Oltre alle tasche faringee che sono strutture pari, si forma anche un diverticolo centrale nel pavimento della faringe
a livello della secondo paio di tasche: questa espansione migra nel collo e forma la tiroide.TUBO DIGERENTE
Posteriormente alla faringe, il tubo digerente si restringe a
formare l’esofago, a cui fanno seguito lo stomaco, l’intestino
tenue e l’intestino crasso.
L’endoderma dà origine soltanto al rivestimento interno
del tubo digerente e alle ghiandole annesse.
Il mesenchima del mesoderma splancnico circonda il
tubo digerente formando la muscolatura, responsabile
dell’attività peristalticaAlle estremità del tubo intestinale si formano depressioni in cui l’endoderma è a
contatto con l’ectoderma soprastante, costituendo le membrane oro-faringea
(Stomodeo) e cloacale (Proctodeo). Questa membrana si perfora e l’apertura darà
origine all’anoL’endoderma forma rivestimento di organi annessi all’intestino
- Fegato
- Pancreas
- Cistifellea
Si originano da diverticoli della parete intestinale.
Mesenchima circostante induce i diverticoli a proliferare e formare il parenchima epatico
e pancreatico
30ALBERO RESPIRATORIO
L’abbozzo dell’albero respiratorio compare nel pavimento della faringe, tra le due tasche del
4° paio: in posizione centrale compare la doccia laringotracheale che si allunga in direzione
ventrale e poi si biforca in 2 rami che svilupperanno i bronchi e i polmoni.
Dall’endoderma laringo-
tracheale deriva l’epitelio che
riveste la trachea, i bronchi e
gli alveoli polmonariL’abbozzo dell’albero respiratorio compare durante la quarta settimana come una evaginazione dell’intestino
anteriore, e si differenzia rapidamente in tre parti: l’abbozzo della laringe in alto, della trachea in mezzo e dei
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bronchi primari in basso.Lo sviluppo dei bronchi.
Durante la quinta settimana i bronchi
primari formano tre bronchi secondari
a destra e due a sinistra.
Durante la sesta settimana i bronchi
secondari formano 10 bronchi terziari
a destra e 8 o 9 a sinistra. Queste
ramificazioni rappresentano la fase
bronchiale dello sviluppo dell’albero
respiratorio.
33I polmoni sono fra gli ultimi
organi a differenziarsi nei
mammiferi
A maturazione, le cellule
alveolare secernono surfactante
polmonare (ricco di proteine e
fosfolipidi (lecitine,
sfingomielina).
Raggiunge livelli fisiologici alla
34a settimana ca.
La nascita avviene molto
Lo sviluppo dei polmoni è accompagnato da trasformazioni istologiche dell’epitelio
presto dopo la maturazione
polmonare. Questo si differenzia in epitelio ciliato nel periodo pseudoghiandolare dei polmoni
e poi in epitelio cuboidale e in epitelio squamoso nei periodi in cui si formano i
bronchioli respiratori e gli alveoli primitivi. 34Polmone maturo Attivazione del sistema immunitario Induzione contrazione
muscolatura uterina e travaglio
Proteina surfactante-A attiva macrofagi nel liquido amniotico. Secrezione di IL-1B a livello
della muscolature uterina che induce sintesi di prostaglandine e contrazioni muscolari
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