L'Elettroencefalografia - Francesco Infarinato
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Università Sapienza di Roma
Corso di Elaborazione di Dati e Segnali Biomedici 1
Facoltà di Ingegneria Civile e Industriale
L’Elettroencefalografia
Ingegneria Clinica
A.A. 2017 - 2018
Francesco Infarinato, PhD
Laboratorio di Bioingegneria della Riabilitazione
IRCCS San Raffaele Pisana
www.sanraffaele.it
francesco.infarinato@uniroma1.it
www.infarinato.it
I neuroni Il neurone è l’unità fondamentale del tessuto nervoso. È coinvolto nella ricezione, conduzione e trasmissione dell’impulso nervoso. Questo è possibile per le sue caratteristiche di eccitabilità e conducibilità. Il neurone è formato dal corpo cellulare, che contiene il nucleo e gli organuli, e da prolungamenti. Questi ultimi molto ramificati e detti dendriti; l’assone è un prolungamento lungo e sottile dove all’estremità è provvisto di bottoni sinaptici.
Cosa c’è dentro un neurone Nucleo - Contiene il materiale genetico (cromosomi) che conserva le informazioni necessarie allo sviluppo della cellula ed alla sintesi proteica, indispensabile per il mantenimento e la sopravvivenza della cellula. E' ricoperto da membrana. Nucleolo - Produce i ribosomi, necessari per la traslazione delle informazioni genetiche nelle proteine. Corpi di Nissl - Gruppi di ribosomi utilizzati per la sintesi proteica. Reticolo endoplasmico (RE) - Sistema di vescicole utilizzate per trasportare materiale nel citoplasma. Può essere dotato di ribosomi (RE rugoso) o meno (RE liscio). Quando vi sono i ribosomi, il RE è importante per la sintesi proteica. Apparato di Golgi - Struttura costituita da membrane, importante per l'immagazzinamento di peptidi e proteine (compresi i neurotrasmettitori) in vescicole. Microfilamenti/Neurotubuli - Sistemi di trasporto all'interno del neurone, utilizzati anche come supporto strutturale. Mitocondri - Producono energia per alimentare le attività della cellula.
La membrana cellulare nei neuroni A rendere possibile il passaggio di ‘informazioni’ fra un neurone e quelli a lui prossimi, è la membrana cellulare. Questo confine fra interno ed esterno di ogni neurone è costituito da un doppio strato di molecole lipidiche (fosfolipidi) intervallate da proteine di diverso genere.
Distribuzione di ioni
dentro e fuori i neuroni
Il fluido intracellulare contiene principalmente ioni di potassio carichi
positivamente, K+, che possono attraversare la membrana abbastanza
facilmente e Anioni Organici (A-).
Nel fluido extracellulare invece si trovano soprattutto cationi di Sodio
(Na+) e anioni di Cloro (Cl-) che hanno maggiore difficoltà ad
attraversare la membrana.
La forza di diffusione
La forza di diffusione, di tipo
chimica riguarda quegli stati
in cui esiste una libertà
di movimento delle
particelle.
Nel corso della diffusione le
particelle di soluto si
muovono dalla zona dove
sono più concentrate verso la
zona dove lo sono meno: lo Rappresentazione schematica del processo di
diffusione. Le particelle presenti in una
spostamento avviene soluzione si diffondono dalla zona dove sono
secondo gradiente. più concentrate verso la zona dove la
concentrazione è minore, fino a ottenere una
concentrazione uniforme e raggiungere così lo
stato di equilibrio dinamico.
La pressione elettrostatica La pressione elettrostatica, di tipo elettrico, è la forza di attrazione tra particelle atomiche dotate di segno opposto, oppure la forza di repulsione tra particelle atomiche dotate di segno uguale.
Il potenziale di membrana
Il potenziale di membrana è
determinato dalla differente
concentrazione di ioni K+
(maggiori all’interno della cellula)
e di ioni Na (maggiori all’esterno
della cellula).
Questa differente concentrazione
determina una carica positiva
all’esterno della membrana e
negativa all’interno, con una
differenza pari a -70 mV.
in out
Potenziale di membrana a riposo Negatività della membrana a riposo: in una cellula nervosa o Fig. 1.3 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998 muscolare a riposo il potenziale è negativo all’interno della membrana rispetto all’esterno (circa -70 mV) Sbilanciamento di cariche elettriche dai due lati della membrana: tale negatività dipende dalle proteine negative (anioni) del citosol, troppo grandi per attraversare la membrana, e dall’azione di pompe ioniche che portano più Na+ e Ca++ fuori che K+ dentro la cellula Permeabilità agli ioni (conduttanza) della membrana: a riposo, la conduttanza al K+ e’ molto più alta di quella al Na+, per questo non entra Na+ a dispetto delle forze elettriche e chimiche verso l’interno della cellula
Potenziale di azione
Fig. 1.5 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
Entrata del Na+ e
depolarizzazione: quando la
polarità negativa del potenziale di
membrana a riposo si riduce
(depolarizzazione) oltre circa -40 mV,
si aprono bruscamente i canali
potenziale-dipendenti del Na+
(aumento della conduttanza). Neurone o muscolo
L’entrata brusca di Na+ riduce scheletrico
ulteriormente la negatività, fino a
valori positivi del potenziale di
membrana (ripolarizzazione)
Uscita del K+ ed
iperpolarizzazione: la brusca
apertura dei canali potenziale-
dipendenti del K+ determina la rapida
uscita del K+ (toglie positività
all’interno della cellula) e valori di
elevata negatività di membrana
(iperpolarizzazione). L’apertura di
canali potenziale-dipendenti del Ca++
(entra Ca++) ripristina il potenziale a
riposoConduzione del potenziale d’azione
Fig. 1-14 di Costanzo, Fisiologia, EdiSES, 1998
Propagazione del
potenziale d’azione. A: nel
segmento iniziale dell’assone del
neurone il potenziale d’azione è
associato all’entrata di Na+ e alla
conseguente depolarizzazione (fino a
polarità positiva). Nei segmenti vicini
si osserva il potenziale negativo a
riposo. B: Forze elettrochimiche
spingono le cariche positive interne
verso il segmento vicino inattivo. C:
L’arrivo delle cariche positive
depolarizza il sito vicino oltre la
soglia, causa l’apertura dei canali
potenziale-dipendenti del Na+ Fig. 1.6 di Eusebi-Gatti, Fisiologia, Masson, 1998
rigenerando il potenziale d’azione
Tipi di propagazione: la
propagazione del potenziale d’azione
e’ punto per punto (A) nell’assone
privo di mielina e (B) per salti in
corrispondenza dei nodi de-
mielinizzati nell’assone mielinizzatoSinapsi elettrica Nella sinapsi elettrica, due cellule stimolabili sono tra loro connesse mediante una giunzione comunicante. Le giunzioni comunicanti consentono la comunicazione tra cellule per passaggio diretto di correnti da una cellula all’altra, quindi non si verificano ritardi sinaptici. Le sinapsi elettriche consentono la conduzione in entrambe le direzioni.
Sinapsi chimica Sinapsi chimica: separa la Fig. 7.2 di Germann-Stanfield, Fisiologia umana, EdiSES, 2003 membrana pre- e post-sinaptica. Il messaggero neuro-trasmettitore (aminoacido, peptide) attraversa la sinapsi. Si può modulare la trasmissione al momento di sintesi, invio, ricezione e degradazione del neuro-trasmettitore Le fasi della trasmissione sinaptica: arrivo del potenziale d’azione (bottone pre-sinaptico), apertura di canali potenziale-dipendenti del Ca++, entrata di Ca++, migrazione di vescicole di neurotrasmettitore verso la membrana pre-sinaptica, esocitosi del neuro-trasmettitore nella sinapsi, ricezione del neurotrasmettitore “ligando” (membrana post-sinaptica), apertura/chiusura di canalali ligando- dipendenti con effetti sul flusso ionico transmembranario e sul potenziale post-sinaptico, degradazione e ricaptazione del neurotrasmettitore
Sinapsi inibitorie ed eccitatorie
Sinapsi eccitatorie veloci e Fig. 7.4 di Germann-Stanfield, Fisiologia Fig. 7.5 di Germann-Stanfield,
umana, EdiSES, 2003 Fisiologia umana, EdiSES, 2003
potenziale post-sinaptico
eccitatorio: il neurotrasmettitore
“ligando” fa aumentare la
concentrazione di cariche positive
(K+, Na+, Ca++) all’interno della
membrana post-sinaptica con effetto
gradualmente depolarizzante
“eccitatorio” sul potenziale post-
sinaptico (es. più entrata di Na+ che
uscita di K+)
Sinapsi inibitorie veloci e
potenziale post-sinaptico
inibitorio: il neurotrasmettitore
“ligando” fa aumentare la
concentrazione di cariche negative
(es. entrata di Cl-, uscita di K+)
all’interno della membrana post-
sinaptica con effetto gradualmente
iper-polarizzante “inibitorio” sul
potenziale post-sinaptico (es. uscita di
K+)La struttura cerebrale
Il sistema nervoso centrale (CNS) è una struttura bilaterale e
simmetrica, tradizionalmente divisa in:
• Midollo Spinale
• Encefalo
• Tronco Encefalico
• Mesencefalo
• Ponte
• Bulbo
• Cervello
• Telencefalo
• Diencefalo
• CervellettoLa struttura cerebrale Tutte le funzioni cerebrali trovano una localizzazione nella corteccia, la quale ricopre gli emisferi cerebrali e nella quale tutte le informazioni sono elaborate ed integrate. La corteccia è il risultato della particolare evoluzione cerebrale dei primati e, durante tale evoluzione, il suo volume è aumentato più rapidamente del volume del cranio, formando un ampio numero di fenditure dette solchi e di circonvoluzioni, le cui creste prendono il nome di giri. Alcuni solchi sono sempre presenti nel cervello umano, e sono il riferimento per dividere la corteccia di ogni emisfero in quattro lobi: frontale, parietale, temporale ed occipitale
La struttura cerebrale È da tempo noto che alcune zone del cervello attengono a specifici compiti sia cognitivi che motori
La struttura cerebrale in letteratura una suddivisione della corteccia cerebrale largamente utilizzata è quella di Brodmann, il quale ha citoarchitettonicamente individuato 47 precise aree con caratteristiche distinte. In particolare si possono distinguere varie aree che attengono ad alcuni compiti specifici, come ad esempio l'area sensitiva primaria (area 3-1-2) e secondaria (aree 5 e 7), l'area visiva primaria (area 17) e secondaria (aree 18, 19), l'area motoria primaria (area 4), l'area premotoria (6).
La struttura cerebrale Nella corteccia sensoriale (sinistra) e motoria (destra) sono presenti aree relative a specifiche parti del corpo. La dimensione di ciascuna di queste aree è proporzionale all’accuratezza sensoriale richiesta per la parte specifica del corpo. Ciò da vita ad una rappresentazione nota con il nome di homunculus, che contiene una raffigurazione deformata di diversi porzioni corporee. si noti come le aree sensoriali relative alle labbra e alle mani siano molto più ampie delle aree che rappresentano le parti centrali del corpo e gli occhi.
Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
Il cervello e le strutture che lo rivestono rappresentano un mezzo fisico
con conducibilità elettrica definita, sicché le ridistribuzioni della carica
ionica extracellulare dovute ai flussi di corrente attivi e passivi attraverso
la membrana neuronale creano delle cosiddette correnti di volume
extracellulari che si estendono a tutto il capo.
In funzione dell’intensità delle correnti locali e dell’impedenza del
tessuto nel quale si sviluppano, le correnti di volume si rendono
responsabili dell’esistenza di gradienti di potenziale.
L’impedenza del cervello e dei suoi involucri può essere considerata
essenzialmente resistiva, quindi le distribuzioni del campo di potenziale
all’interno della testa e sulla sua superficie sono governate
sostanzialmente dalla legge di OhmBasi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
In base ad una simile modellizzazione è permessa l’applicazione delle
equazioni di Poisson e di Laplace per ottenere stime quantitative del
valore del potenziale in ogni punto della testa a partire da un ridotto
numero di campi registrati.
Il potenziale di membrana dei neuroni subisce delle variazioni nel corso
di:
•Attività sinaptica
•Potenziali d’azioneBasi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
•Attività sinaptica
Le alterazioni nella conformazione molecolare dei canali di
membrana, attivati da recettori a porta sia elettrica che
chimica, danno luogo a cambiamenti di conduttanza che
permettono il passaggio selettivo di ioni specifici attraverso la
membrana neuronale.
Osservando il fenomeno dal versante extracellulare, nel caso
di potenziali eccitatori post-sinaptici, i flussi attivi
transmembrana diretti all’interno della cellula creano una
negatività detta “sink”, fiancheggiata da relativi incrementi
nella positività detti “sources”, prodotti dai flussi passivi di
ritorno verso l’esterno.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
•Attività sinaptica
Le configurazioni spaziali “source-sink” associate sia con la
depolarizzazione di membrana che con l’iperpolarizzazione
attiva dipendono non solo dalla geometria del neurone, ma
anche dalla distribuzione spaziale dei siti attivi sulla
superficie neuronale.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
•Potenziale d’Azione
Il potenziale d’azione si propaga lungo l’assone e, attraverso le
sue diramazioni, ai terminali assonici. Viene generata una
configurazione extracellulare source-sink-source viaggiante,
definita dalle proprietà biofisiche dell’assone che
condizionano la velocità di conduzione, la lunghezza dei
segmenti depolarizzati e la distribuzione delle correnti di
ritorno al compartimento extracellulare.
Le distribuzioni di carica che creano il campo extracellulare
del potenziale d’azione seguono la direzione anatomica
dell’assone e la loro posizione ad un istante determinato
dipende dalla sua velocità di conduzione.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
Non tutti i mutamenti della polarizzazione delle membrane
cellulari sono in grado di generare potenziali che si
propaghino a distanza.
Spesso hanno luogo delle semplici correnti locali.
Al contrario di quelle dei potenziali d’azione propagati, le
sources e i sinks prodotti dall’eccitazione o dall’inibizione
sinaptica sono stazionari, fissati dalla localizzazione dei siti
attivi sinaptici sui neuroni postsinaptici.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
Generatori a campo chiuso
Neuroni stellati corticali e strutture sottocorticali, quali i nuclei
della base e alcuni nuclei talamici.
La depolarizzazione di corpi cellulari aggregati, i dendriti dei
quali fossero orientati secondo una simmetria radiale, può
esibire configurazioni source-sink che si compensano
sostanzialmente l’una con l’altra, senza che nessuna
significativa corrente extracellulare fluisca oltre il campo
dendritico di ogni singolo neuroneBasi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
Generatori a campo aperto
Neuroni piramidali della corteccia
Producono correnti che possono propagarsi lontano dal sito di
origine (corpi cellulari e prolungamenti), le configurazioni
source-sink cui danno luogo permettono la propagazione di
una frazione apprezzabile della corrente extracellulare oltre i
limiti del tessuto attivo. La depolarizzazione di tali neuroni
genera potenziali positivi sopra la corteccia e negativi sotto di
essa, a causa del loro uniforme orientamento.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
Questo quadro semplificato della geometria dell’attivazione
sinaptica dei neuroni piramidali costituisce il fondamento del
modello dipolare per la generazione dei campi di potenziale
corticali (Creutzfeldt Houckin 1974).
La loro caratteristica principale è la disposizione corticale: i
loro dendriti apicali attraversano diversi strati corticali e sono
sempre orientati perpendicolarmente alla superficie della
corteccia, questa organizzazione detritica facilita
l’integrazione dei vari segnali afferenti.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
I campi elettrici generati dalle cellule piramidali possono
sommarsi ed essere registrati mediante elettrodi posti sullo
scalpo.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
Neuroni piramidali: Corpi cellulari a forma
piramidale che proiettano lunghi assoni ad
altre regioni corticali o al midollo.
I loro dendriti attraversano vari strati della
corteccia e permettono una buona
integrazione dei segnali afferenti.
Sono orientati parallelamente e
perpendicolari rispetto la superficie della
corteccia
Neuroni non-piramidali: Corpi cellulari a
forma ovale e proiettano corti assoni ad
altri neuroni locali. Non hanno un
orientamento preferenziale rispetto la
superficie della corteccia.Basi fisiologiche
dell’elettroencefalografia
I neuroni piramidali sono disposti parallelamente e i loro campi
elettromagnetici si possono sommare se attivati simultaneamente.
Un gruppo di neuroni piramidali attivi simultaneamente genera campi
"aperti".L’elettroencefalografia L’elettroencefalogramma è la registrazione delle differenze di potenziale prodotte da sorgenti correlate all’attività delle cellule cerebrali nella massa cranioencefalica e raccolte da elettrodi posti sul cuoio capelluto. Tale tecnica fu proposta nell’uomo da Hans Berger nel 1929 che riprese le idee di pionieri come Richard Caton (1875) e Adolf Beck (1890)
L’elettroencefalografia Le variazioni di potenziale sono estremamente piccole (10 ÷ 150 μV) e pertanto si rende necessario l’impiego di amplificatori di alto guadagno e particolarmente robusti al rumore (nella pratica clinica, gli elettroencefalografi vengono utilizzati in camere non schermate, quindi soggette a disturbi elettromagnetici di ogni sorta).
L’elettroencefalografia Gli elettrodi di superficie per EEG possono essere fissati alla cute con l’ausilio di collarini adesivi, cerotti o di una cuffia apposita precablata. Gli elettrodi possono essere di diversa tipologia, tra cui: •elettrodi a coppetta, realizzati in stagno e in argento rivestito di cloruro d’argento (Ag/AgCl), del diametro di 10 mm •elettrodi in Ag/AgCl biadesivi monouso (2x3 cm e 1.5x2 cm) •elettrodi ad anello in acciaio inossidabile.
L’elettroencefalografia Gli elettrodi sono posizionati secondo le indicazioni contenute nello Standard Internazionale 10/20. Questo sistema descrive l’esatta posizione di ogni elettrodo, consentendo una buona copertura di tutta la superficie encefalica e garantendo che gli elettrodi siano sempre posizionati sopra le stesse aree.
L’elettroencefalografia Vengono misurate delle linee, utilizzando come punto di partenza precise localizzazioni anatomiche: nasion, inion, punto preauricolare. Queste linee disegnano una rete sulla superficie dello scalpo, ai cui punti di intersezione sono posizionati gli elettrodi. La distanza tra un elettrodo e l’altro è sempre il 10% o il 20% della lunghezza totale della linea variabile rispetto al soggetto.
L’elettroencefalografia Ogni posizione di un elettrodo viene denominata usando una lettera e un numero (o talora una seconda lettera). La lettera prende il nome dal lobo cerebrale sottostante (Fp = frontopolare, F = frontale, T = temporale, P = parietale, O = occipitale). I numeri dispari indicano il lato sinistro, i pari il destro. La “z” la linea mediana
L’elettroencefalografia
Altre metodologie permettono registrazioni più invasive dell’attività
cerebrale.
EEG subdurale o intracranico
Gli elettrodi sono posti direttamente sulla superficie esposta del cervello.
Gli elettrodi subdurali a piattina e a griglia hanno contatti in platino o in acciaio, e sono
disponibili in diverse dimensioni e conformazioni.L’elettroencefalografia
Altre metodologie permettono registrazioni più invasive dell’attività
cerebrale.
EEG di profondità ad ago
Gli elettrodi sono posti direttamente sulla superficie esposta del cervello.
Gli elettrodi ad ago, a base di poliuretano e bario, raggiungono il massimo grado di
flessibilità alla temperatura corporea. diametro di 1,0 mm. Gli elettrodi di profondità
sono disponibili da 4 a 12 contatti in platino. La distanza tra i contatti è di 10 mm,
misurata tra i centri dei contatti.L’elettroencefalografia
Per quanto riguarda l’apposizione degli elettrodi, si ricorre a due
derivazioni standard, a seconda degli specifici requesiti sperimentali
Derivazione monopolare (o unipolare)
Un elettrodo viene posto in un sito attivo, mentre l’altro (elettrodo di
riferimento) in un sito elettricamente neutroL’elettroencefalografia
Per quanto riguarda l’apposizione degli elettrodi, si ricorre a due
derivazioni standard, a seconda degli specifici requisiti sperimentali
Derivazione bipolare
Entrambi gli elettrodi sono posti su siti attivi dell’area di interesse e il
segnale rilevato corrisponde alla differenza che emerge tra le attività dei
due sitiI segnali EEG Il segnale EEG è influenzato dall’ambiente esterno ed interno del soggetto, si modifica in funzione dell’età e varia nel corso del ciclo nictemerale. Si correla, in modo preciso e diretto, con lo stato funzionale dell’encefalo e, quindi, con il comportamento e le modificazioni dello stato di coscienza dell’individuo. L’attività elettrica osservabile dall’esterno mediante elettrodi di superficie posti sullo scalpo in modo standard è data dalla sovrapposizione di: Attività spontanea Attività legata alla ricezione di stimoli esterni sensoriali Attività legata all’elaborazione di informazioni o a task specifici
I segnali EEG L’aspetto dell’attività EEG è dato da onde continue, ritmiche o aritmiche oscillanti, che variano per aspetto, frequenza e ampiezza. L’osservazione di “ritmi” e di “figure” fisiologiche nell’EEG dimostra che l’attività dei neuroni non è anarchica ma che essi sono sottoposti a meccanismi che ne assicurano la sincronizzazione. L’analisi spettrale del segnale EEG rivela che L’attività ritmica del cervello è caratterizzata da frequenze tipiche.
Ritmi cerebrali Un tracciato EEG normale è costituito da un insieme di ritmi a frequenze differenti nella banda da 0 a 70 Hz; la potenza di ognuno di questi ritmi è funzione dello stato psicologico del soggetto (ad esempio dello stato di vigilanza).
Ritmi cerebrali Un tracciato EEG normale è costituito da un insieme di ritmi a frequenze differenti nella banda da 0 a 70 Hz; la potenza di ognuno di questi ritmi è funzione dello stato psicologico del soggetto (ad esempio dello stato di vigilanza).
Ritmi cerebrali Le onde α si osservano quando il soggetto è sveglio a occhi chiusi e in stato di riposo muscolare, sensoriale e intellettuale, si tratta di onde regolari di 8 ÷ 13 Hz, raggruppate in fusi. L’attività cerebrale spontanea a queste frequenze viene misurata sopra le regioni posteriori della testa durante le fasi di veglia (ad occhi chiusi) ed è attenuata da stimoli visivi o sensoriali. In caso di apertura degli occhi, stimolazione sensoriale o di attività psichica, sul tracciato sul tracciato le onde α si attenuano e appaiono bruscamente delle onde rapide, le onde β; tale fenomeno compare anche ad ogni apertura degli occhi del soggetto in registrazione (reazione d’arresto o α blocking).
Ritmi cerebrali Le onde δ hanno frequenze comprese tra 0.5 e 4 Hz e si misurano nei bambini in stato di veglia o negli adulti durante le fasi del sonno. Sono sintomo di sofferenza cerebrale se occorrono nella veglia negli adulti. Le onde θ hanno frequenza compresa tra i 4 e gli 8 Hz. Nei soggetti adulti in fase di veglia questa attività è generalmente assente, ma appare durante il sonno o l’iperventilazione, mentre si trova abitualmente nei bambini. Le onde β hanno una frequenza compresa tra i 13 e i 30 Hz, possono essere divise in onde β1 (13-20 Hz) e onde β2 (20-30 Hz) e vengono misurate nelle regioni dei lobi parietali e frontali. Le onde γ hanno una frequenza compresa tra i 30 e i 42 Hz, caratterizzano gli stati di particolare tensione e profonda concentrazione
Studio dell’EEG Diversi tipi di eventi (sensoriali, cognitivi, motori) o patologie inducono dei cambiamenti nell’EEG. A seconda delle caratteristiche di questi cambiamenti, si distinguono i seguenti tipi di risposte: • Desincronizzazione/Sincronizzazione evento-correlata (ERD/ERS). • Potenziali Evento Correlati (ERP); • Phase Resetting Evento Relati (ERPR);
ERD/ERS Il termine ERD (acronimo di Event Related Desynchronization) venne originariamente proposto da Pfurtsheller e Aranibar nel 1977. Con il terminte ERS (Event Related Synchronization) si intende invece il fenomeno opposto. L’ERD/ERS consiste nella temporanea modulazione dell’attività oscillatoria dell’EEG di fondo e riflette la desincronizzazione/sincronizzazione dell’attività di una popolazione di neuroni. Il significato funzionale dell’ERD/ERS dipenderà quindi da che banda si considera.
Dominant resting (eyes-
REST closed) alpha rhythms are
coherent over wide
cortical areas and
corresponding thalamic
nuclei
pyramidal neurons
oscillating at
synchronized alpha
frequencies
Reticular neurons Relay neurons
BRAIN STEM THALAMUSHigh-frequency EEG
ACTIVITY rhythms substitute alpha
rhythms during activity
Gamma rhythms
pyramidal neurons
oscillating at
several peculiar
high frequencies
Reticular neurons Relay neurons
BRAIN STEM THALAMUSERD/ERS Ad esempio il blocco (o desincronizzazione) del ritmo alpha è legato a compiti motori e all’elaborazione cognitiva. Questo fenomeno generalmente viene associato alla maggiore eccitabilità nei sistemi talamocorticali durante l’elaborazione dell’informazione. La sincronizzazione del ritmo alpha è tradizionalmente associata ad uno stato di inibizione. Altre bande presentano comportamenti diversi, ad esempio la banda beta è caratterizzata da un aumento dell’attività subito dopo (600ms) lo svolgimento di un compito motorio
ERD/ERS
I valori dell’ERD/ERS vengono espressi come variazione percentuale
della potenza rispetto ad un intervallo di riferimento, detto anche
baseline. In particolare, valori positivi indicano sincronizzazione, mentre
valori negativi desincronizzazione.
E−R
ERD / ERS = *100
R
Perché abbia un senso parlare di ERD/ERS è necessario specificare la
banda di frequenza a cui è riferita l’analisi.ERD/ERS Un esempio di visualizzazione dei risultati: le mappe topografiche
ERP I potenziali evocati o risposte evocate consistono in una variazione specifica del segnale bioelettrico conseguente alla stimolazione di una via sensoriale o ad un evento motorio. Sono costituiti da oscillazioni del potenziale elettrico e hanno una forma d’onda caratterizzata da una serie di deflessioni positive o negative, definite componenti.
ERP Ciascuna di queste componenti viene considerata come il risultato della generazione di potenziali post sinaptici (eccitatori o inibitori) sincroni di un gruppo di neuroni corticali, in grado di generare campi sufficientemente ampi da essere registrati in superficie. La localizzazione delle componenti permette quindi di identificare quale area corticale è attiva in seguito ad un particolare stimolo
ERP I parametri analizzati nello studio dei potenziali evento-correlati sono i seguenti: • latenza: distanza temporale tra il momento di applicazione dello stimolo ed il momento di comparsa della componente • topografia: posizione sulla superficie cranica in cui è registrabile la massima ampiezza della componente • ampiezza: entità della deflessione della componente rispetto al livello basale
ERP Mentre le variazioni spontanee sono visibili direttamente nel tracciato EEG, le variazioni evocate hanno un'ampiezza molto bassa (tipicamente intorno a 1-3 μV) e sono mascherate dall'attività di fondo. Per questo motivo, si provvede a registrare i potenziali mentre vengono presentati stimoli ripetitivi (visivi, uditivi, etc.). In seguito, i tracciati vengono suddivisi in "epoche“ sincronizzate con gli eventi stimolanti. I campioni del segnale vengono quindi mediati (averaging): tale tecnica costituisce l'essenza di base delle metodiche di elaborazione dei potenziali evocati
ERP Mediante l'averaging è possibile ottenere la risposta media del cervello allo stimolo o all’evento tramite la sommazione di numerose epoche sincronizzate con lo stimolo o l’evento stesso. In questo modo, l'attività evocata dall'evento si somma algebricamente con l'attività di fondo, la quale, essendo fondamentalmente casuale rispetto all'evento e a media nulla, tende a ridursi o annullarsi; in tal modo, l'attività evocata viene posta in risalto rispetto al rumore di fondo.
ERP Le componenti (picchi positivi o negativi) sono riconducibili ai vari stadi di processamento dell'informazione sensoriale o evento- correlata nel cervello. Una volta isolata la risposta evocata, si procede con l'analisi delle sorgenti delle sue componenti, studiando la loro localizzazione.
ERP Le componenti precoci rappresentano l’attività evocata nella vie e nei nuclei sensoriali del tronco cerebrale (potenziali evocati periferici) e sono dette ESOGENE. Compaiono obbligatoriamente prima di P1 e riflettono le caratteristiche fisiche dello stimolo. Modificazioni, anche minime, degli ERP precoci sono segno di patologia nervosa (ad es, sclerosi multipla).
ERP P1: non sempre definibile ma, se presente, ha una latenza di 50 ms dopo l’inizio dello stimolo uditivo o 100 ms dopo lo stimolo visivo. Questa componente viene interpretata come un indicatore neurofisiologico dell’attenzione allo stimolo sensoriale.
ERP Le componenti tardive Sono definite ENDOGENE, non sono necessariamente obbligatorie, riflettono soprattutto l’ elaborazione e i processi cognitivi del soggetto, Dipendono meno (o per nulla) dalle caratteristiche fisiche dello stimolo. Sono le più interessanti per le neuroscienze cognitive
ERP N1: Aumento della componente N1 circa 100 ms dopo la comparsa dello stimolo nella corteccia visiva extrastriata quando lo stimolo è atteso, in confronto a quando non è atteso. Le componenti ERP precoci (50 msec, *) non mostrano alcun effetto, suggerendo nessuna modulazione attentiva nella corteccia visiva primaria Stimolo non atteso Stimolo atteso
ERP P2: legata a diversi task cognitivi, inclusi quelli di attenzione selettiva e memoria a breve termine. È presente anche in stimoli uditivi insieme alla N1, ma meno localizzata e risulta sensibile ai parametri fisici dello stimolo, ad esempio stimolo acustico acuto o grave.
ERP N2: è caratterizzata da una forte variabilità tra soggetti e ha varie interpretazioni psicologiche, tra cui la discriminazione dello stimolo. Il picco N170 fa parte del complesso N2 ed è associato al riconoscimento dei volti umani.
ERP P300: è un potenziale positivo che per definizione compare solamente in seguito a stimoli “target” ed ha distribuzione caratteristica sulle derivazioni posteriori (centro-parieto-occipitali) mediane. Non riflette una specifica funzione cognitiva, ma è espressione globale dei molteplici processi cerebrali implicati nel mantenimento della memoria di lavoro
ERP La P300 èuna componente ERP endogena che compare in risposta a stimoli rilevanti ma rari. Il classico paradigma per evidenziare la P300 è il paradigma oddball, compito in cui il soggetto è istruito a rispondere al più raro di una serie di stimoli. L’ampiezza della P300 è maggiore quanto è minore la probabilità di comparsa dello stimolo. Inoltre, la sua latenza è funzione del tempo necessario per analizzare lo stimolo. La P300 rifletterebbe il cambiamento o l’aggiornamento del modello interno con cui il soggetto svolge il compito e interagisce con gli stimoli esterni.
ERP
ERP P300: La latenza della P300 esprime il tempo impiegato dal soggetto per completare il pieno riconoscimento dello stimolo atteso. L’ampiezza, invece, è funzione inversa della probabilità di comparsa (sia oggettiva che soggettiva) dello stimolo significativo e della quantità di informazione da esso trasmessa al soggetto.
ERP I potenziali evocati esaminano l'integrità delle vie di conduzione nervosa periferiche e centrali. La forma e la latenza del potenziale possono rivelare alterazioni delle vie afferenti e permettono di evidenziare un difetto sensoriale, quantificandone anche l’entità. Tale metodica risulta ad esempio utile per lo studio delle lesioni sistemiche afferenti del sistema nervoso, causate da patologie croniche degenerative.
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