GLI ANNESSI EMBRIONALI - UNIMIB
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GLI ANNESSI EMBRIONALI
1
Il più antico filogeneticamente è il sacco vitellino
(unico annesso embrionale degli Ittiopsidi)
Deriva dai movimenti di
epibolia durante la
gastrulazione
scivolamento dei margini
del blastoderma sopra la
massa del tuorlo con
posizionamento dei foglietti
embrionali…
- endoderma
- mesoderma
(splancnopleura e
somatopleura)
- ectoderma
2
A carico della splancnopleura - sviluppo di una fitta rete di vasi sanguigni che confluiscono in due grossi vasi (vene vitelline o onfalomesenteriche) Penetrano nell’embrione e sboccano nei seni venosi del cuore 3
Negli Anfibi non sono presenti annessi embrionali
- segmentazione oloblastica con
cellularizzazione del vitello
- nessuna necessità di sviluppare sacco del tuorlo
Negli amnioti
- Sacco del tuorlo
- Amnios
- Corion
- Allantoide
4
Gli annessi embrionali si originano nel corso dello sviluppo dai foglietti embrionali che non
partecipano alla costruzione dell’embrione vero e proprio.
Nel corso dello sviluppo vengono man mano riassorbite o abbandonate a sviluppo ultimato
Nello sviluppo dei rettili, degli uccelli e dei mammiferi non esiste inizialmente
una distinzione tra i territorio embrionale e quello extraembrionale.
Quando l’embrione prende forma, i tessuti che sono al confine tra l’embrione e territorio
extraembrionale danno origine a una serie di pieghe che circondano l’embrione in
sviluppo e lo isolano (dal vitello) e definiscono le aree embrionali
Le pieghe delle membrane si formano per:
• estensione dell’epitelio ectodermico
• estensione dell’endoderma
• seguita dal sottostante mesoderma (rispettivamente somatopleura e splancnopleura)
AMNIOS e CORION SACCO VITELLINO e ALLANTOIDE
I foglietti ectodermici ed endodermici sono paragonabili funzionalmente a foglietti di cellule
epiteliali mentre il mesoderma fornisce l’adeguato apporto di sangue
LE MEMBRANE EXTRAEMBRIONALI
Nei rettili, negli uccelli e nei mammiferi lo sviluppo ha preso una nuova direzione evolutiva
grazie all’UOVO degli AMNIOTI.
Membrana corion-allantoidea (per giustapposizione di
allantoide e membrana coriale, - “polmone extraembrionale”)
La maggior parte dei MAMMIFERI ha
evoluto una placenta in sostituzione del
guscio ma il modello di base delle membrane
extraembrionali rimane lo stesso
I RETTILI hanno evoluto un meccanismo
per deporre le uova in ambiente terrestre
e questo adattamento ha consentito di
esplorare nicchie che non fossero vicine
all’acqua
ANNESSI EMBRIONALI NEI MAMMIFERI
AMNIOS
La formazione dell’amnios avviene secondo tre modalità:
E Amniogenesi per sollevamento di pliche (Carnivori, Ungulati, Lagomorfi, e
Primati primitivi)
E Amniogenesi per cavitazione (Insettivori, Chirotteri, Primati)
E Amniogenesi ectocoriale (Roditori): sollevamento pliche e cavitazione
ANNESSI EMBRIONALI NEI RETTILI E UCCELLI
Formazione dell’amnios per sollevamento pieghe
Formazione dell’amnios per cavitazione Nella zona più esterna del citotrofoblasto e e la parte più apicale del nodo embrionale si formano lacune che poi confluiscono a formare la cavità amniotica. Sacco vitellino: forma vestigiale rispetto a rettili e uccelli. Sacco contenente liquido fisiologico che inizialmente svolge una funzione respiratoria (ricca rete di vasi). La splancnopleura forma i primi elementi del sangue. Allantoide: nell’uomo è una vescicola.
Alla fine della 3a
settimana l’embrione
umano ha 3 foglietti
posizionati, ma
ancora forma piatta
La suddivisione del mesoderma in 5 aree organo-formative. (a) Formazione delle lamine mesodermiche e del
processo cefalico; (b) ispessimento del mesoderma parassiale e comparsa di cavità intercellulari nel
mesoderma laterale; (c) formazione del celoma embrionale e separazione fra mesoderma somatico 10e
splancnico; (d) completamento della distinzione fra 5 tipi di mesoderma (cordale, parassiale, intermedio,
somatico e splancnico).Durante la 4a settimana si trasforma in una struttura cilindrica e ricurva
Per crescita longitudinale
dell’ectoderma (in particolare
del tubo neurale)
Per espansione dell’amnios
(pieghe cefalica, caudale,
laterali)
(… a questo punto embrione
ha terminato gastrulazione,
hanno avuto inizio movimenti
coordinati di morfogenesi e
organogenesi, l’embrione
umano è lungo ca. 4mm e
assume forme caratteristiche
di tutti gli altri vertebrati)
Schema dei ripiegamenti longitudinali prodotti dalla combinazione delle pieghe dell’amnios e
Stadio filotipico delle pieghe dell’ectoderma sia nella regione cefalica sia in quella caudale. 11L’evoluzione delle pieghe laterali (o trasversali) La discesa del pavimento dell’amnios lungo i fianchi dell’embrione trasforma il foglietto piatto dell’endoderma nel cilindro dell’intestino primitivo. Nella regione cefalica e in quella caudale le pieghe laterali circondano completamente l’embrione e formano rispettivamente l’intestino anteriore e posteriore.
Nella regione centrale dell’embrione le pieghe longitudinali e trasversali danno origine all’ombelico primitivo, all’intestino medio e al cordone ombelicale. 13
LA PLACENTAZIONE
feedback…
alla fine della seconda settimana di sviluppo… quando l’embrione è pronto a gastrulare
Si è formato il corion (parte embrionale della
placenta) e i primi villi coriali (villi primari)
Citotrofoblasto compreso tra
siciziotrofoblasto e somatopleura
extraembrionale = corion
Espansione del celoma extra (=cavità
corionica) comprime sacco vitellino
Proliferazioni cellulari dal citotrofoblasto=
villi primari
15… nel frattempo, dalla parte più caudale dell’intestino, a
ridosso del sacco vitellino, evaginazione endodermica
avvolte da mesoderma splancnico (allantoide)
Citotrofoblasto
Sinciziotrofoblasto
… si spinge nel celoma e si connette al corion.
(componente allantoidea della placenta).
Schema di villo coriale primario
villo primitivo poco funzionale Mesoderma splancnopleura allantoidea e mesoderma
formato solo dall’ectoderma coriale iniziano a colonizzare i villi coriali…
extraembrionale del corion 16Sviluppo dei villi coriali
(2a e 3a settimana)
Sezioni dei villi coriali nei tre stadi del loro sviluppo. (a) Villo primario; (b) villo secondario; (c) villo terziario.
… formando asse mesodermico dei villi, in cui inizieranno a formarsi dei vasi (vene ed
arterie allantoidee (o ombelicali) 17Cellule del citotrofoblasto continuano
a proliferare e migrano
tangenzialmente rispetto alla decidua
formando il disco trofoblastico (lato
materno)
Dalla parte opposta disco corionico
(lato fetale)
Formazione del disco trofoblastico e aumento dello spazio intervilloso nella parte fetale
della placenta primitiva durante la terza settimana di sviluppo.
Villi ancoranti - connettono disco trofoblastico e corionico
Spazio intervilloso - compreso tra i dischi, dove fluisce
sangue materno
Villi liberi - diramazioni secondarie e terziarie dei villi 18
ancoranti x aumento superficie di scambioPlacenta histology
19dalla 3a settimana, fino alla fine alla fine del secondo mese - placenta primitiva
I villi coriali coprono l’intera superficie del corion e si possono distinguere: decidua basale;
decidua capsulare e decidua parietale.
Durante il 3° mese il corion si sviluppa notevole determinando assottigliamento della decidua
capsulare
20
Villi della decidua basale si allungano e ramificano ulteriormente - corion frondoso (o villoso)Placenta primitiva Placenta definitiva
Passaggio dalla placenta
primitiva (a) alla placenta
definitiva (b) durante il terzo
mese di sviluppo.
(… accrescimento del feto e
sviluppo dell’amnios che riempie la
cavità uterina…)
L’accollamento fra decidua
capsulare e parietale porta alla
formazione della decidua vera.
L’accollamento fra la decidua
basale e il corion frondoso
costituisce la placenta
definitiva.
21The placental barrier
22Membrana placentare
primitiva definitiva
Nella membrana primitiva il
sangue materno è separato dal
sangue fetale da quattro strati
(sinciziotrofoblasto, citotrofoblasto,
tessuto connettivo e parete
endoteliale), mentre nella
membrana definitiva ne restano
solo due (sinciziotrofoblasto ed
endotelio).
23Durante il terzo mese di sviluppo il sacco amniotico si espande fino a occupare tutto lo spazio disponibile nella cavità corionica, determinando la scomparsa del celoma extraembrionale e la formazione del cordone ombelicale primitivo. Nei successivi 3 mesi dotti allantoidei e vitellini si obliterano, rimane cordone ombelicale definitivo (1 vena e 2 arterie omelicali in uno stroma connettivale, avvolto da muscolatura liscia e membrana amniotica) 24
Placenta a termine e cordone
ombelicale.
Sulla parte materna della
placenta sono riconoscibili le
suddivisioni dei cotiledoni
materni, mentre sulla parte
fetale si vedono le diramazioni
dei vasi sanguigni del cordone
ombelicale.
25Lo sviluppo terminale delle MEMBRANE EXTRAEMBRIONALI
Il peduncolo di connessione del
mesoderma extraembrionale che
collega l’embrione al trofoblasto
forma i vasi del CORDONE
OMBELICALE
VILLI sporgono dalla superficie del
corion e contenendo i vasi sanguigni
consentono di aumentare la superficie di
contatto con il sangue materno (scambio
di sostanze diffusibili: O2 e sost. nutritive,
CO2 e urea)
A completo sviluppo l’organo extraembrionale costituito da trofoblasto e mesoderma
extraembrionale contenente vasi sanguigni è detto CORION e con la parete dell’utero forma la
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