Sviluppo dell'apparato digerente - people@unipi

sviluppo dell’apparato digerente
•Il primo abbozzo dell’apparato digerente si forma
durante la quarta settimana dello sviluppo
embrionale come risultato della ripiegatura cefalo-
caudale e laterale dell’embrione
•Si costituisce una cavità tubulare delimitata
dall’endoderma della parte più alta del sacco
vitellino
•Il tubo intestinale primitivo viene incorporato
all’interno dell’embrione mentre il sacco vitellino
terziario e parte dell’allantoide rimangono al di fuori
dell’embrione

Origine dei tessuti del tubo intestinale
• L’endoderma dell’intestino primitivo da origine
  all’epitelio e alle ghiandole del tratto digestivo
• Gli elementi muscolari e connettivali della parete
  intestinale e la sierosa peritoneale derivano dal
  mesoderma splancnico (splacnopleura
  embrionale)
• L’epitelio delle estremità craniale e caudale del
  tratto digestivo deriva dall’ectoderma dello
  stomodeo e del proctodeo (fossetta anale)

parti dell’intestino
• Dopo le prime fasi del suo sviluppo e dopo la
  formazione dell’apparato faringeo, l’intestino
  primitivo è ulteriormente suddivisibile in quattro
  parti:
   – Intestino faringeo che si estende dalla membrana
     orofaringea alla sede di origine diverticolo respiratorio
     (tracheobronchiale)
   – Intestino anteriore che si estende dal diverticolo
     respiratorio alla gemma epatica
   – Intestino medio che si estende dalla gemma epatica al
     punto che nello sviluppo successivo diventerà la
     congiunzione dei due terzi di destra con un terzo di sinistra
     del colon traverso dell’adulto (porta intestinale posteriore)
   – Intestino posteriore che si estende dalla porta intestinale
     posteriore alla membrana cloacale

Mesentere dorsale e ventrale
In queste prime fasi dello sviluppo
• il tubo intestinale lungo la sua intera
  lunghezza è sospeso alla parete addominale
  posteriore da un mesentere dorsale
• Lungo alcuni segmenti della sua lunghezza è
  attaccato anche alla parete addominale
  anteriore per mezzo del mesentere ventrale
• Nel contesto del mesentere si formano vasi
  (arterie e vene mesenteriche ecc.)

intestino anteriore
• I derivati dell’intestino anteriore sono: il sistema respiratorio,
  l’esofago, lo stomaco, il duodeno in vicinanza del tratto biliare,
  il fegato, il pancreas, il tratto biliare e la cistifellea
Esofago
• Alla quarta settimana dello sviluppo embrionale compare il
  diverticolo respiratorio o tracheo-bronchiale
• esso viene gradualmente separato dall’intestino anteriore dal
  setto esofago-tracheale e in questo modo si forma l’esofago
  al di dietro e la trachea al davanti
• L’esofago, all’inizio molto breve si allunga rapidamente
• La proliferazione dell’epitelio esofageo quasi oblitera il lume
  dell’esofago che comunque si canalizza di nuovo verso la fine
  dell’ottava settimana

Sviluppo dello stomaco e ligamenti
            peritoneali associati
• Lo stomaco origina alla quarta settimana dello sviluppo
  embrionale come una dilatazione fusiforme dell’intestino
  anteriore
• Lo stomaco è attaccato alla parete addominale dorsalmente
  e ventralmente dal mesogastrio dorsale e ventrale
  rispettivamente
• Il suo bordo posteriore cresce più rapidamente di quello
  ventrale e così da luogo alla cosiddetta grande curvatura ,
  convessa, sulla quale è attaccato il mesogastrio dorsale
• Il bordo anteriore cresce meno di quello posteriore e forma
  una concavità definita piccola curvatura alla quale è
  attaccato il mesogastrio ventrale
• Lo stomaco ruota lungo gli assi longitudinale e antero-
  posteriore
• la rotazione lungo l’asse longitudinale fa si che il suo lato
  sinistro venga a guardare anteriormente e il lato destro
  posteriormente
• Dopo la rotazione la grande curvatura è rivolta verso sinistra
  e la piccola curvatura a destra

Borsa omentale
• Durante la rotazione, il mesogastrio dorsale si estende
  e viene trascinato a sinistra dalla grande curvatura alla
  quale è fissato
• In questo modo da luogo alla formazione di un recesso
  peritoneale denominato borsa omentale che è situato
  al dietro dello stomaco
• Il mesogastrio dorsale, seguendo anche la rotazione
  lungo l’asse antero-posteriore, si accresce
  ulteriormente verso il basso
• si estende sulla porzione inferiore della borsa
  omentale di cui forma il pavimento
• A questo punto il pavimento della borsa omentale
  formato dal mesogastrio dorsale si estende come una
  lamina stratificata a doppia parete del peritoneo
• Questa lamina passa sopra il colon trasverso e
  discende nella cavità peritoneale dove si dispone al di
  sopra delle anse intestinali formando il GREMBIALE
  EPIPLOICO o grande omento

Evoluzione dei ligamenti peritoneali
• Nel contesto della porzione superiore del mesogastrio
  dorsale si comincia a formare la milza
• Dopo la formazione della milza questa porzione del
  mesogastrio dorsale, si scompone in:
   – ligamento lieno-renale: tra milza e zona nella quale
     si localizzerà il rene definitivo di sinistra
   – Ligamento gastro-lienale (tra milza e stomaco)
• Il mesogastrio ventrale si attacca da un lato alla porzione
  inferiore dell’esofago, alla piccola curvatura dello stomaco,
  alla porzione prossimale del duodeno e, dall’altro lato, alla
  parete anteriore della cavità addominale
• all’interno del mesogastrio ventrale cresce Il fegato e in
  conseguenza di ciò il mesogastrio ventrale stesso viene
  suddiviso in:
• piccolo omento o ligamento epatogastro-duodenale : tra
  fegato e stomaco
• legamento falciforme : tra la parete addominale e il fegato

La milza
• La milza è un organo linfoide
• compare durante la quinta settimana dello sviluppo
  embrionale
• Si sviluppa come centro di proliferazione
  mesenchimale tra le lamine del mesogastrio dorsale
• Le cellule mesenchimatiche si differenziano dando
  origine al parenchima splenico, al tessuto connettivo e
  alla capsula di superficie
• La milza funziona come organo emopoietico
• Nella funzione emopoietica sostituisce il sacco vitellino
• insieme al fegato diventa l’organo emopoietico fino al
  periodo fetale tardivo

Duodeno
• Il duodeno si sviluppa dalla porzione caudale dell’intestino
  anteriore e dalla porzione craniale dell’intestino medio
• in prossimità della congiunzione tra queste due porzioni
  dell’intestino si trova l’origine delle vie biliari
• il duodeno forma un’ansa (ansa duodenale) che diventerà la C
  duodenale
• L’ansa del duodeno segue la rotazione dello stomaco e si sposta
  verso destra
• Così facendo si sposta verso la parete posteriore della cavità
  addominale
• nella rotazione perde il suo meso dorsale (legamento peritoneale)
• Alla fine della rotazione il duodeno rimane applicato alla parete
  addominale posteriore
• di conseguenza viene a trovarsi in posizione retro-peritoneale
• L’epitelio duodenale cresce rapidamente e oblitera
  temporaneamente il lume del tubo intestinale
• Dopo la successiva ricanalizzazione diventa l’epitelio assorbente
  tipico dell’intestino tenue e forma anche le ghiandole duodenali

fegato e apparato biliare
• Il fegato, la cistifellea e il sistema biliare originano
  come una gemma dell’epitelio endodermico
  all’estremità distale dell’intestino anteriore al confine
  con l’intestino medio
• Il diverticolo epatico (gemma epatica) cresce
  inizialmente all’interno del setto transverso e poi
  anche nel contesto del mesogastrio ventrale
• Le cellule endodermiche della gemma epatica danno
  luogo a proliferazione cellulare che diventa un
  tubicino collegato alla sede di origine
• Questo tubicino si allunga e diventerà il Coledoco
• Esso va incontro a successive ramificazioni
  dicotomiche e le prime di esse diventeranno i dotti
  biliari principali

Dotti biliari principali
• Una delle prime ramificazioni della gemma si
  dirige in posizione caudale, si allarga e si
  dirige verso destra per formare il dotto cistico
  e la cistifellea
• Il dotto cistico si mantiene collegato al dotto
  coledoco
• Il coledoco si allunga dalla sede di origine della
  gemma epatica
• L’altra ramificazione iniziale si allunga verso
  l’alto e diventerà il dotto epatico

fegato e apparato biliare
• Il dotto epatico forma ulteriori ramificazioni dicotomiche
  sempre più fini
• le ramificazioni più fini formano i dotti biliari
• Dai dotti biliari derivano ulteriori proliferazioni delle cellule
  epiteliali che formano le cellule epiteliali del parenchima
  epatico (Epatociti)
• L’interstizio connettivale, comprese le cellule di Kupffer
  (macrofagi), deriva dal mesoderma del setto trasverso dove
  inizialmente cresce la proliferazione della gemma epatica
• i vasi derivano dalla circolazione vitellina che forma la vena
  porta;
• i rami della vena porta si ramificano all’interno del
  parenchima epatico seguendo le ramificazioni della gemma
  epatica
• I vasi capillari più fini si ampliano e diventano i sinusoidi
  epatici
• Questi capillari si pongono in rapporto con gli epatociti per
  effettuare gli scambi di sostanze

sviluppo del pancreas
• Il pancreas origina da due gemme separate dell’endoderma
  duodenale:
   – gemma pancreatica dorsale
   – gemma pancreatica ventrale
• Le due gemme vanno incontro a proliferazione e ramificazione
  che permetteranno la formazione dei dotti escretori
• Le cellule delle zone terminali delle ramificazioni daranno
  luogo alla formazione degli adenomeri secernenti
• la gemma ventrale da luogo alla formazione del dotto
  pancreatico principale (Wirsung) e di alcune parti della
  ghiandola pancreatica definitiva (il processo uncinato e parte
  della testa del pancreas)
• la gemma dorsale forma la parte rimanente della ghiandola
  pancreatica con il suo dotto accessorio (Santorini) §

Fusione delle due gemme pancreatiche
 • Quando il duodeno ruota verso destra le due
   gemme seguono la rotazione dell’ansa
   duodenale
 • la gemma ventrale si fonde con quella dorsale
 • il dotto pancreatico principale (Wirsung) sfocia
   nella parete duodenale nel punto in cui era
   originata la gemma pancreatica ventrale in
   vicinanza del coledoco (ampolla di Vater)
 • Il dotto accessorio sfocia nel duodeno
   separatamente rispetto al dotto principale

Intestino medio
• I derivati dell’intestino medio sono, la
  maggior parte del duodeno, il piccolo
  intestino, il ceco, l’appendice vermiforme, il
  colon ascendente e i due terzi di destra del
  colon transverso
• Il dotto vitellino comunicazione
  dell’intestino medio con il sacco vitellino è
  inizialmente ampia,
• viene gradualmente ridotta ad un sottile
  peduncolo
• l’intestino medio e il suo mesentere vanno
  incontro ad un rapido allungamento
• Da ciò risulta la formazione dell’ansa
  dell’intestino medio

Evoluzione dell’ansa dell’intestino medio
 • L’ansa protrude all’interno della regione
   ombelicale (ernia ombelicale fisiologica)
 • Il ramo cefalico dell’ansa darà origine a parte del
   duodeno, intestino tenue (digiuno e parte
   dell’ileo)
 • il ramo caudale dell’ansa da origine agli altri
   derivati dell’intestino medio (ileo, ceco,
   appendice, colon ascendente e 2/3 del colon
   trasverso)
 • La formazione dell’ernia fisiologica e la successiva
   rotazione complessiva sono possibili perché il
   mesentere dorsale dell’ansa dell’intestino medio
   si estende notevolmente

Rotazione dell’ansa dell’intestino medio
• L’ansa intestinale ruota complessivamente di
  270° in senso antiorario intorno al suo asse
• All’interno del mesentere dorsale si trova il
  sistema vascolare che darà origine all’arteria
  mesenterica superiore
• L’arteria mesenterica rappresenta l’asse di
  rotazione dell’ansa dell’intestino medio
• L’ulteriore estensione del mesentere dorsale
  consente la formazione di numerose anse
  intestinali
• Le anse intestinali si mantengono collegate
  alla parete posteriore della cavità peritoneale
  per mezzo del mesentere stesso

ulteriore evoluzione dell’ansa
             dell’intestino medio
• Durante la decima settimana dello sviluppo embrionale
  l’ansa rientra nella cavità addominale
• A seguito della rotazione il diverticolo cecale (il primordio
  del ceco e dell’appendice vermiforme) viene a localizzarsi
  nel quadrante superiore destro dell’addome
• a seguito dell’allungamento del tratto intestinale (colon
  ascendente), l’appendice e il ceco discendono nella fossa
  iliaca di destra
• Appena il colon ascendente assume la sua posizione
  definitiva, il suo mesentere si retrae contro la parete
  posteriore dell’addome
• di conseguenza il colon ascendente viene
  permanentemente ancorato in una posizione retro-
  peritoneale
• Il mesentere degli altri derivati dell’ansa dell’intestino
  medio (intestino tenue, colon trasverso), rimane e ciò
  conferisce loro maggiore mobilità
• Durante lo sviluppo il canale intestinale va incontro ad uno
  stato transitorio solido seguito da ricanalizzazione

Intestino posteriore
• Esso da origine al terzo distale del colon
  traverso, al colon discendente, al colon
  sigmoideo, al retto e alla parte superiore del
  canale anale
• La porzione terminale dell’intestino
  posteriore confluisce nella cloaca che è
  chiusa dalla membrana cloacale
• La crescita del setto urorettale (o sprone
  perineale) divide la cloaca nel seno
  urogenitale primitivo posto anteriormente e
  canale anorettale situato posteriormente

Suddivisione della cloaca
• Alla fine della sesta settimana il setto urorettale arriva
  alla membrana cloacale dividendola così nella
  membrana urogenitale e nella membrana anale
• attorno alla membrana anale si forma un rigonfiamento
  dovuto a proliferazione mesenchimale al di sotto
  dell’ectoderma
• Ciò determina la costituzione del proctodeo (fossetta
  anale)
• Alla nona settimana la membrana anale si rompe e si
  forma il canale anale che nella parte superiore è di
  origine endodermica e nel terzo inferiore è di origine
  ectodermica