N 3579 ANATOMIA 2011-2012 - DI BORGATTA ALBERTO - Appunti Universitari Online
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N° 3579
ANATOMIA
2011-2012
DI BORGATTA ALBERTO
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A.B.-Appunti delle lezioni (prof M.Sassoè) Anatomia umana
ANATOMIA UMANA
Testi di riferimento:
Principi di anatomia umana, Tortora-Nielsen, Casa Editrice Ambrosiana
Anatomia umana, Saladin, Ed. Piccin
1. Introduzione
1.1. Terminologia della posizione anatomica
1.1.1 Piano sagittale mediano
Prima di affrontare lo studio della materia è necessario ricordare che, in anatomia, si fa
sempre riferimento a una posizione particolare, cioè quella del cadavere (pancia rivolta
verso l'alto con i palmi delle mani e i piedi rivolti in avanti), che viene utilizzata per
descrivere il corpo umano. Destra e sinistra si considerano dal punto di vista del cadavere
stesso.
Si utilizzano poi delle particolari coordinate spaziali per descrivere il corpo umano; lo si
può sezionare un corpo lungo tre piani fondamentali.
Innanzitutto un piano verticale, che divide il corpo in due antimeri, due metà simmetriche e
speculari, una destra e una sinistra, grazie al piano di simmetria bilaterale proprio dei
vertebrati (animali come i ricci di mari hanno infiniti piani di simmetria). Questo piano si
definisce piano sagittale mediano. Spostandosi da esso si possono poi avere sezioni
parasagittali, ciascuna delle quali ha una faccia rivolta lateralmente, detta laterale, e una
che guarda verso il piano mediano, detta mediale. Questi termini permettono di riferire la
posizione rispetto al piano mediano. Sono concetti relativi, in quanto devono essere
necessariamente inseriti in una correlazione tra più strutture. Nel cadavere, ad esempio, il
radio si trova in posizione laterale rispetto all'ulna e, viceversa, l'ulna si trova in posizione
mediale rispetto al radio. Si può usare il termine mediano anche considerando una
posizione mediana all'interno di un organo o una struttura.
1.1.2 Piano frontale
Considerando invece un altro piano verticale, trasversale rispetto al piano sagittale
mediano, esso divide il corpo umano in una metà anteriore ed una posteriore e si definisce
piano frontale. La parte anteriore prende nome di ventrale, mentre quella posteriore di
dorsale. Anche questi sono termini relativi, al pari di laterale e mediale. La terminologia di
tale divisione ha senso nell'uomo, mentre nei quadrupedi, come in un cane, la parte
ventrale non corrisponde a quella anteriore.
1.1.3 Piano trasverso
Un terzo piano che viene utilizzato è quello parallelo alla superficie d'appoggio e che
suddivide il corpo umano in una parte inferiore ed una superiore: si definisce piano
trasverso o trasversale, ed origina infinite sezioni trasverse. La parte superiore si definisce
craniale, quella inferiore caudale. Una struttura può essere craniale o caudale solo in
correlazione con un'altra.
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1.1.4 Strutture prossimali, distali, superficiali e profonde
Altri due termini di grande utilizzo sono prossimale e distale; essi si utilizzano per strutture
allungate come gli arti e prossimale significa vicino al punto di origine, mentre distale
lontano da esso. Nell'arto superiore, ad esempio, la parte più prossimale è la spalla,
mentre quella più distale è la mano. Le strutture si studiano spesso il direzione prossimo-
distale.
Vi sono ancora termini maggiormente intuitivi, come superficiale e profondo, utilizzati per
qualunque organo o struttura. Essi vengono analizzati dalla superficie, muovendosi verso
la profondità.
1.2 Scomposizione del corpo umano
1.2.1 Parti del corpo
Il corpo umano è formato da un tronco, a sua volta divisibile nel collo, nel torace,
nell'addome, nella pelvi e nel perineo, o regione perineale, che va a comporre il pavimento
pelvico. Al tronco sono annesse la testa e quattro appendici, cioè gli arti, due superiori e
due inferiori. Gli arti sono formati a loro volta da diversi segmenti, che sono, in senso
prossimo distale, nel caso degli arti superiori la spalla (composta da scapola e clavicola,
unite nel cingolo scapolare), il braccio (omero), l'avambraccio (radio e ulna) e la mano,
mentre in quelli inferiori l'anca (bacino), la coscia (femore), la gamba (tibia e perone) e il
piede.
1.2.2 Metodi di studio del corpo umano
Esistono diversi modi per studiare il corpo umano, e di conseguenza di distinguono più
anatomie diverse tra loro.
• L'anatomia sistematica, che prende in considerazione i diversi apparati, in base al
rapporto tra le funzioni e le strutture.
• L'anatomia topografica, che studia non gli apparati, ma diverse parti del corpo umano,
analizzando il rapporto tra le strutture che si trovano in una data zona, come ad esempio
nella testa; è un approccio proprio di discipline come la medicina chirurgica o
l'odontoiatria.
• L'anatomia clinica, utilizzata a scopo di diagnosi, come nelle risonanze magnetiche.
Un'ulteriore valutazione si può avere analizzando gli organi nel loro insieme con
l'osservazione a occhio nudo e con gli strumenti classici (anatomia macroscopica) fino a
scendere a livello cellulare e subcellulare, con l'ausilio di microscopi ottici ed elettronici
(anatomia microscopica). È importante conoscere l'organizzazione degli organi in tessuti e
quella di questi ultimi in cellule: per questo motivo, nella loro descrizione bisogna sempre
procedere partendo dall'anatomia macroscopica per scendere nell'anatomia microscopica.
1.2.3 Livelli di studio del corpo umano
Si può studiare l'organismo umano procedendo da livelli generali fino a quelli più
particolari: si hanno apparati e sistemi, costituiti da organi, costituiti a loro volta da tessuti e
così via. Apparati e sistemi sono insiemi di organi che concorrono nello svolgimento di
particolari funzioni; il termine apparato e il termine sistema si distinguono (solo in italiano;
in inglese si utilizza indifferentemente system) per il fatto che in un apparato si hanno
organi di natura molto diversa tra loro, anche a livello di origine embrionale (ad esempio,
denti e fegato nell'apparato digerente), mentre in un sistema, come quello nervoso, essi
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sono molto più simili. Entrambi comunque sono costituiti da organi, che sono le unità
fondamentali, individuabili e descrivibili dal punto di vista anatomico, del corpo umano;
alcuni sono facili da riconoscere ed individuare, mentre di altri la complessità è tale da
faticare a riconoscerne i confini. Gli organi sono composti da tessuti, la cui organizzazione
cellulare è oggetto di studio dell'istologia, che in questo va a sovrapporsi con l'anatomia
microscopica; quest'ultima, in particolare, applica i principi dell'istologia a determinate
situazioni nel corpo umano.
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2. Organi e cavità
2.1 Struttura degli organi
2.1.1 Tipologie di organi nel corpo umano
Si hanno due tipi di organi nel corpo umano: gli organi pieni e gli organi cavi. I primi sono
quelli che, ad un esame macroscopico, non presentano grandi cavità al loro interno (ad
esempio il fegato), mentre i secondi presentano, per l'appunto, una cavità in sè (come il
cuore, o lo stomaco).
2.1.1.1 Organi pieni
Gli organi pieni sono delimitati da una capsula connettivale, che può essere estremamente
sottile, come nel fegato, o molto spessa ed evidente, come nel testicolo, e da essa
possono generarsi dei setti connettivali, che penetrano all'interno dell'organo,
suddividendolo in parti che possono prendere diversi nomi (lobi, a loro volta divisibili in
lobuli, o logge). Da questi setti connettivali ne originano altri più piccoli, fino ad avere una
sorta di reticolo che forma una sorta di intelaiatura, una struttura di tessuto connettivale
che prende nome di stroma. I setti connettivali sono poi anche vie d'accesso, sfruttate da
nervi, vasi linfatici e vasi sanguigni per distribuirsi nell'organo. In alcuni casi esiste un
punto della superficie che funge quasi da porta d'accesso per le strutture vascolari: se si
ha questa zona, essa viene definita ilo. Alcuni organi, come il polmone o il rene, hanno un
ilo ben definito, mentre altri non lo presentano, ed i vasi possono entrare da più punti della
superficie. Lo stroma delimita degli strati composti dal tessuto caratteristico dell'organo in
questione: si possono avere, ad esempio organi parenchimatosi, composti da parenchima,
che è l'elemento che va a definirne maggiormente la natura: il parenchima epatico, infatti.
è diverso da quello renale o da quello polmonare. Vi sono poi organi in cui le cellule
costitutive sono molto allungate a formare delle fibre, e si definiscono fibrosi: rientrano in
questa categoria muscoli, nervi e tendini.
2.1.1.2 Organi cavi
Gli organi cavi hanno al loro interno, appunto, una vasta cavità, definita lume. La loro
parete è costituita da più strati concentrici di tessuto, che formano una serie di lamine,
chiamate tonache; per quanto riguarda gli organi dell'apparato circolatorio, cuore e vasi, la
loro parete è formata da tre tonache, e quindi tre strati.
• La tonaca intima, cioè lo strato più interno, costituita da un tessuto epiteliale particolare,
chiamato endotelio; nel cuore, l'endotelio prende il nome di endocardio. I capillari sono
costituiti solo da tonaca intima.
• La tonaca media, che varia notevolmente: può essere formata da fibrocellule muscolari
lisce o da un tessuto connettivo elastico, e si configura diversamente in base alla natura
della struttura. Nel cuore forma il muscolo cardiaco e prende il nome di miocardio.
• La tonaca avventizia, che è composta da un particolare tessuto connettivo; si trova nelle
grosse vene e arterie. Il cuore non ha una tonaca avventizia, in quanto si trova in una
cavità sierosa ed è avvolto da una sottile membrana sierosa detta pericardio. Lo strato
più sottile dei tre che compongono tale membrana (foglietto viscerale del pericardio) si
definisce epicardio.
Considerando gli altri organi cavi, anch'essi presentano tre strati.
• La tonaca mucosa, cioè lo strato più interno, che presenta sempre un epitelio detto
epitelio di rivestimento della mucosa. Essa varia moltissimo a seconda della funzione
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dell'organo. Gli epiteli appoggiano sullo strato di tessuto connettivo, che prende il nome
di lamina propria della mucosa, mentre esternamente si può avere un sottile strato di
muscolatura, detto muscolaris mucosae, che le consente di effettuare dei movimenti.
• La tonaca sottomucosa, ampio strato intermedio in cui si possono avere ghiandole o vasi
sanguigni; nel tubo digerente si ha anche un plesso nervoso detto plesso sottomucoso di
Meissner, che regola il funzionamento delle ghiandole secretrici e la loro attività.
• La tonaca muscolare, che è lo strato più esterno delle pareti ed è molto variabile: la
muscolatura può essere liscia o striata o se ne possono avere uno o due strati.
Nell'intestino si ha uno strato muscolare interno con fibre circolari, che ha la funzione di
restringere il lume (contrazione peristaltica), ed uno esterno, composto da fibre
longitudinali, che portano ad avere, contraendosi, piegamenti dell'intestino. Tra i due
strati si ha il plesso mioenterico (o plesso di Auerbach), composto da una serie di nervi,
che regola l'attività contrattile della muscolatura. Il plesso mioenterico rientra nel sistema
nervoso enterico ed ha un ruolo fondamentale nella fisiologia del tubo digerente. Vi sono
poi organi che compiono movimenti complessi ed hanno anche tre strati di muscoli,
come nello stomaco o nella vescica, dove si ha un muscolo detto detrusore che,
contraendosi, porta all'espulsione dell'urina.
• Lo strato più esterno di tutti può essere una tonaca avventizia e connettivale o una
tonaca sierosa, propria degli organi contenuti in una cavità sierosa: ad esempio, la
pleura nel caso del polmone o il peritoneo nel caso degli organi della cavità addominale.
2.2 Cavità
2.2.1 Cavità del corpo umano
All'interno del corpo umano sono contenute delle grandi cavità. Una, la cavità cranica, è
localizzata nella testa e continua, tramite il canale vertebrale, nella metà superiore del
tronco. Queste due cavità sono in continuità tramite il grande foro occipitale (o forame
magno), che si trova nella base del cranio. In esse è contenuto il sistema nervoso
centrale, formato dall'encefalo, che si trova nella cavità cranica, e dal midollo spinale, che
occupa parte del canale vertebrale fino al livello lombare. Oltre a queste due cavità ve ne
sono altre due collocate ventralmente: la cavità toracica e la cavità addominale (o
addomino-pelvica), separate da un muscolo, il diaframma, fondamentale ai fini della
respirazione. Al loro interno esse contengono numerosi organi e altre cavità corporee
delimitate da membrane sottili dette membrane sierose: per questo motivo esse vengono
chiamate cavità sierose: nella cavità toracica ve ne sono tre: le due cavità pleuriche,
delimitate dalle pleure, ciascuna delle quali contiene un polmone, e la cavità pericardica,
delimitata dal pericardio, che contiene il cuore. Nella cavità addominale si ha la cavità
peritoneale, delimitata dal peritoneo, che contiene numerosi organi, appartenenti
all'apparato digerente (fegato, stomaco, cistifellea, parte dell'intestino) con l'eccezione
della milza.
2.2.2 Cavità sierose
Tutte le cavità sierose hanno un'organizzazione comune; per esemplificarla, si supponga
di avere un palloncino vuoto e di schiacciarlo col pugno: il palloncino si deformerà fino ad
avvolgerlo in una parete composta da due lamine, una a contatto diretto col pugno stesso,
che nel caso delle sierose prende il nome di foglietto viscerale, e una più esterna,
chiamata foglietto parietale. I due foglietti non sono distinti, in quanto derivano dalla stessa
struttura, e continuano l'uno nell'altro. Mano a mano che il pugno spinge nel palloncino i
due foglietti si avvicinano e la cavità che li divide tende a diventare inesistente.
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2.2.2.1 Cavità pericardica
Considerando un organo come il cuore, esso si porta in una cavità sierosa in cui si ha un
foglietto viscerale che aderisce alla parete del cuore e, in continuità ad esso, un foglietto
parietale. Lo spazio compreso tra i due foglietti, nel caso del cuore, va a prendere il nome
di cavità pericardica. In essa si trova un fluido, con proprietà lubrificanti, che consente ai
foglietti di scivolare l'uno sull'altro; con i movimenti del cuore, il pericardio parietale scivola
su quello viscerale. Parte dell'organo (la base del cuore) non è rivestita dalla sierosa, ed è
qui che possono penetrare nell'organo altre strutture, come vasi sanguigni. Nel caso di
organi contenuti in cavità sierose, questa particolare regione puó coincidere con l'ilo
dell'organo stesso, ma è bene ricordare che non tutti gli organi ne sono provvisti (ad
esempio, lo stomaco, pur essendo rivestito da una sierosa, non ha un ilo). Il foglietto
viscerale tende ad aderire alla parete del cuore fino a diventarne parte ed arrivare a
formare la parte più esterna.
Le membrane sierose sono composte da cellule epiteliali appiattite disposte a piastrelle.
Questo tipo di epitelio si dice mesotelio, e i mesoteli possono essere soggetti a forme
tumorali molto aggressive, i mesoteliomi, tra cui si ricordano quelli causati dalla
lavorazione dell'amianto, che colpiscono la pleura. Se si ha versamento di liquido nella
cavità pericardica essa si espande, fino a limitare il movimento del cuore al punto da
poterlo fermare, e per questo il siero deve essere rimosso.
2.2.2.2 Cavità pleurica
La pleura ha un funzionamento analogo a quello del pericardio ed ha un foglietto parietale
in rapporto con le pareti del torace ed uno viscerale a contatto col polmone. Nel punto in
cui i due foglietti sono a contatto si ha il peduncolo del polmone (l'ilo), nel quale entrano le
arterie e le vene polmonari ed il bronco. Anche qui si ha un fluido che consente alle lamine
di scivolare una sopra l'altra, e quindi l'espansione del polmone. Nella cavità pleurica la
pressione è negativa, e quindi l'aria entra quando il polmone si espande. La pleura si può
lesionare, e in essa può entrare aria (pneumotorace), oppure può esservi versamento di
liquido (emotorace): entrambe le situazioni limitano l'espansione del polmone e possono
portare a crisi respiratorie.
2.2.2.4 Il torace
Concludendo, nel torace si trovano, lateralmente, i due polmoni, all'interno delle logge
pleuropolmonari, ciascuna delle quali è delimitata dalle pleure. Tra i due polmoni, c'è uno
spazio mediano detto mediastino, in cui si trova il cuore, come già detto contenuto nella
cavità pericardica. Oltre al cuore, vi si trovano altri importanti organi, come l'esofago, i
bronchi, la trachea, le vene cave superiore ed inferiore, l'arteria aorta, l'arteria polmonare,
il timo, e i linfonodi mediastinici. Esternamente al pericardio sieroso si ha il cosiddetto
pericardio fibroso, o sacco pericardico, al quale il foglietto parietale del pericardio sieroso
aderisce esternamente.
2.2.2.5 Il peritoneo
Il peritoneo è organizzato come le altre membrane sierose, ma, mentre nei casi già trattati
tutto lo spazio è occupato da un solo organo, qui ve ne sono numerosi. Per analizzare tale
struttura bisogna pensare a un grande sacco, all'interno del quale gli organi non occupano
completamente lo spazio a disposizione: la cavità peritoneale, infatti, non si riduce, e
l'organo viene avvolto da un peritoneo viscerale in continuità con il peritoneo parietale
all'esterno: questa struttura prende il nome di legamento o meso, che è quindi una lamina
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formata da due foglietti di peritoneo, quello viscerale e quello parietale. Si ha una
situazione simile a livello dello stomaco, così come a quello del fegato. Generalmente un
meso contiene vasi sanguigni tra le due lamine, ma l'organizzazione di base delle varie
strutture è simile. Durante lo sviluppo, poi, vi sono organi che originano da altri organi,
come il fegato, che origina dal tubo digerente, per cui il peritoneo, dallo stomaco e
dall'intestino, si porta al fegato: si hanno tratti di esso, quindi, che collegano il peritoneo
viscerale di due organi diversi, e prendono nome di omenti o epiploon. Tutta la cavità
peritoneale, in conclusione, è occupata tra organi, alcuni dei quali collegati tramite
epiploon, e i due foglietti si collegano tramite mesi e legamenti. La struttura che ne deriva
è quindi assai complessa: la presenza in particolare di tre grandi mesi consente di dividere
in più parti la cavità peritoneale.
• La struttura che parte dal peritoneo parietale posteriore e va ad avvolgere il colon
trasverso (meso colon trasverso);
• La struttura che parte posteriormente e va ad avvolgere l'intestino tenue (mesentére);
• La struttura che va ad avvolgere l'ultima parte dell'intestino crasso, l'ileocolon pelvico
sigma, e prende il nome di meso colon ileopelvico sigma (o meso sigma).
Immaginando di sezionare un corpo e asportanre gli organi intraperitoneali, si potrebbero
notare le radici dei mesi principali: in alto quella del meso colon trasverso, poi quella del
mesentere, posta in obliquo, e in basso quella del meso sigma.
La presenza del meso colon trasverso permette di dividere la cavità peritoneali in due
parti, una superiore (loggia sovramesocolica) e una inferiore (loggia sottomesocolica).
Nella loggia sovramesocolica si hanno quattro organi intraperitoneali: fegato e cistifellea,
stomaco e milza. La regione sottomesocolica contiene invece buona parte dell'intestino.
Lateralmente si ha un'area di collegamento tra le due regioni.
Nella cavità addominale si hanno poi anche organi extraperitoneali, alcuni retroperitoneali,
visibili per trasparenza del peritoneo parietale, come il duodeno, i reni, il pancreas, gli
ureteri, l'aorta addominale con i rami che ne originano e la vena cava interiore, anch'essa
coi suoi rami. Alcuni di questi organi esterni al peritoneo hanno comunque rapporti col
peritoneo: pancreas e duodeno, nella loro faccia ventrale, sono rivestiti dal peritoneo
parietale. Altri, come i reni, sono separati dal peritoneo, che non è direttamente in contatto
con la loro superficie. Esistono anche organi sottoperitoneali, che si trovano al di sotto
della cavità peritoneale, nella cavità pelvica: la vescica, la prostata e le vescichette
seminali, nel caso di un uomo, l'utero nella donna, e l'ultima parte dell'intestino, il cieco.
Organi come la prostata non hanno rapporti col peritoneo, mentre altri, come la vescica e
l'utero, sono rivestiti dal peritoneo parietale.
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3. Tessuti
3.1 Genesi dei tessuti
3.1.1 Dalla fecondazione alla neurulazione
Nel corso della propria vita, una donna produce circa 400 cellule uovo, mentre un uomo,
ogni litro di sperma, circa 40 milioni di spermatozoi. Essi devono risalire (può ricordare
l'immagine dei salmoni) dalla vagina verso l'utero. Nella parte più laterale della tuba
uterina avviene la fecondazione, che porta alla formazione di una cellula dal corredo
diploide che si chiama zigote. Essa comincia poi a dividersi, in una fase chiamata
segmentazione, prima in due, poi in quattro e via dicendo, fino a diventare una masserella
solida chiamata, per la sua forma particolare, morula. Dopo circa una settimana dalla
fecondazione, essa raggiunge l'utero, ed qui comincia a generarsi una cavità contenente
del liquido, in un processo per il quale si forma, in definitiva, la blastocisti, che comincia a
impiantarsi nella parete uterina. Tale struttura è asimmetrica, in quanto a un polo di essa si
forma una massa di cellule da cui deriva l'embrione primitivo, mentre dall'altra si formano
annessi extraembrionali. Questa struttura si organizza a dare due strati di cellule,
sormontati da due cavità: uno strato è il cosiddetto ectoderma embrionale, mentre l'altro,
più profondo rispetto alla blastocisti, è l'endoderma. Queste cellule si accrescono e vanno
a determinare due cavità: il sacco amniotico, che sovrasta l'ectoderma, ed il sacco
vitellino, che sovrasta l'endoderma. L'embrione, arrivato a questo stadio di sviluppo, è
formato quindi da due strati di cellule in rapporto tra loro, e, tramite gastrulazione, arriva ad
averne un terzo strato: le cellule dell'ectoderma infatti migrano lungo una linea primitiva a
formare uno strato intermedio tra ectoderma ed endoderma, chiamato mesoderma. Da
questi tre foglietti derivano poi tutti i tessuti corporei: l'ectoderma formerà l'epidermide,
quindi l'epitelio cutaneo insieme ai suoi derivati, il sistema nervoso (definito infatti struttura
neuroectodermica), e il primo epitelio della cavità anale e di quella orale. Dall'endoderma,
invece, si originano gli epiteli del tratto digerente, eccetto quelli della regione orale e di
quella anale, strutture dell'apparato respiratorio derivate dall'intestino primitivo, come
polmoni, bronchi e trachea, ghiandole come la tiroide ed i timo, anch'esse derivate
dall'intestino, la vescica, l'uretra e, nelle donne, la vagina. Il mesoderma, infine, origina altri
tipi di tessuti, come i tessuti muscolari, il sangue ed i tessuti connettivi; sono di origine
mesodermica, poi, i mesoteli delle membrane sierose e l'epitelio del rene e dell'uretere e
ancora le gonadi e l'epitelio dei dotti genitali.
3.1.2 La neurulazione
Passo successivo nello sviluppo dell'embrione è la cosiddetta neurulazione, in cui si forma
il tubo neurale, dal quale deriveranno poi tutte le strutture del sistema nervoso. In
posizione mediana si forma una zona più spessa, detta placca neurale, che si piega fino a
formare prima la cosiddetta doccia neurale e poi un tubo, appunto il tubo neurale, da cui si
origineranno in seguito, come già accennato, l'encefalo e gli organi del sistema nervoso
centrale: nella formazione del tubo neurale alcune cellule, che si trovano sulle creste
neurali, cioè le pieghe della superficie della doccia neurale, si staccano, per formare
strutture anche molto diverse tra loro, come i neuroni dei gangli spinali e del sistema
simpatico, le cellule di Schwann, le meningi e le cellule cromaffini del surrene, endocrine.
Dalle creste neurali migrano anche i melanociti, le cellule C della tiroide (che producono la
melatonina) e i tessuti connettivi della testa.
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3.2 Tessuti epiteliali
3.2.1 Struttura dei tessuti epiteliali
I tessuti epiteliali formano l'"interfaccia" con l'ambiente esterno, rivestendo non solo le
superfici corporee, ma anche quelle interne. Gli epiteli forniscono protezione e regolano,
attraverso di essi, il passaggio di sostanze dall'interno all'esterno e viceversa; per questo,
sono provvisti di organi sensoriali, terminazioni nervose di vario tipo capaci di accogliere
segnali dall'ambiente esterno. Sono costituiti prevalentemente da cellule, a differenza, ad
esempio, dei tessuti connettivi, dove si ha una massiccia presenza di matrice
extracellulare, e queste cellule sono polarizzate, con una superficie detta apicale, rivolta
all'esterno (o all'interno nelle cavità corporee) e una basale, solitamente in rapporto con un
tessuto connettivo, dal quale si separa grazie alla membrana basale. Le superfici laterali
consentono poi il rapporto tra le varie cellule, grazie a strutture di giunzione molto
specializzate. Gli epiteli non sono provvisti di vasi sanguigni e sono nutriti per diffusione
dai tessuti connettivi sottostanti. La membrana basale è una struttura molto importante, in
genere costituita da una lamina basale, prodotta dalle cellule epiteliali e che contiene
proteine come la laminina, che reagisce con le integrine, proteine di adesione della
membrana delle cellule epiteliali, e dalla lamina reticolare, lo strato più profondo, vicina al
connettivo, che contiene proteine prodotte dai fibroblasti, come il collagene. A livello di
queste membrane avvengono gli scambi tra connettivi e tessuti epiteliali, e per questo
possono essere bersaglio di patologie; il diabete mellito, ad esempio, porta alla
degenerazione di alcune strutture, per cui si hanno problemi di circolazione dovuti a
ispessimento delle membrane basali dei capillari sanguigni, soprattutto a livello dei reni e
della retina.
La porzione apicale delle cellule epiteliali è altamente specializzata e contiene strutture
come i microvilli, estroflessioni che aumentano la superficie delle cellule, fondamentali in
epiteli con funzione di assorbimento, come quelli della parete intestinali, o le ciglia,
strutture vibrattili, come nell'epitelio delle vie respiratorie, dove il loro movimento consente
di convogliare il muco verso la faringe.
Sulle superfici laterali si hanno giunzioni intercellulari di vario tipo.
• Giunzioni occludenti (tight junctions), nelle quali le membrane sono connesse tra loro
con proteine disposte a cerniera, in modo da impedire a sostanze varie di muoversi negli
epiteli sfruttando gli spazi tra le cellule: si hanno giunzioni di questo tipo tra cellule
dell'apparato circolatorio e del sistema nervoso centrale (barriera ematoencefalica).
• Ggiunzioni con funzione di supporto meccanico: nel caso dei desmosomi, ad esempio,
tra le cellule si ha del materiale denso, composto da proteine di adesione, chiamate
caderine, che connettono sia le due membrane sia le proteine del citoscheletro dell'altra
cellula, dando in tal modo stabilità all'epitelio. Gli endesmosomi sono invece giunzioni tra
la cellula e la membrana basale, e forniscono alla cellula un punto di adesione (in tal
caso si hanno delle integrine).
• Giunzioni comunicanti, che creano veri e propri canali, chiamati connessoni, composti da
proteine dette connessine, con le altre cellule; in essi possono passare liberamente ioni
o cellule molto piccole. Queste giunzioni sono molto comuni nelle cellule del miocardio e
permettono d accoppiare elettricamente le cellule.
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3.2.2 Classificazione degli epiteli
3.2.2.1 Epiteli monostratificati
Gli epiteli vengono classificati in base alle loro caratteristiche, e quindi in base alla forma
delle cellule e dal numero di strati. Con uno strato solo, si ha un epitelio monostratificato o
semplice, che a sua volta, in base alla forma delle cellule, può essere pavimentoso o
squamoso (cellule appiattite), come nei mesoteli delle sierose, negli endoteli dei vasi
sanguigni o del cuore, o ancora negli alveoli polmonari, o cubico (cellule cubiche), come in
dotti escretori di alcune ghiandole o in qualche porzione del tubulo renale, o cilindrico
(cellule cilindriche), come nell'intestino. Esiste poi in più un particolare tipo di epitelio, detto
pseudostratificato, che, a una prima osservazione, sembra essere formato da più strati di
cellule, mentre in realtà esse sono tutte a contatto con la membrana basale; tale epitelio è
caratteristico delle vie respiratorie.
3.2.2.2 Epiteli stratificati
Esistono poi epiteli con più di uno strato di cellule: il tipo più comune è l'epitelio
pavimentoso stratificato, in cui le cellule più superficiali sono appiattite (quelle più profonde
hanno forma irregolare, e si modificano risalendo verso l'apice): è il caso dell'epidermide.
In questo caso, alcune cellule apicali possono essere cheratinizzate. Essi sono epiteli con
funzione protettiva, come appunto l'epidermide, l'epitelio della cavità orale fin nell'esofago,
l'epitelio della vagina e quello dell'ultima parte del retto. Sono molto più rari gli epiteli
stratificati cubico e cilindrico, presenti solo in alcuni tratti della via genitale maschile e in
quella urinaria.
3.2.2.3 Epitelio di transizione
L'ultimo tipo di epitelio è il cosiddetto epitelio di transizione, che si forma nell'apparato
urinario (vescica, ureteri, uretra), al punto di essere definito urotelio: è un epitelio
pluristratificato, caratterizzato da notevole impermeabilità e formato da cellule a
paracadute che si appiattiscono quando si distendono, in modo da consentire grande
elasticità. Il PAP test, che prende il suo nome dal suo ideatore, Papanicolau, si effettua
raschiando cellule dallo strato superficiale di un tessuto, come l'epitelio vaginale per
evidenziare alterazioni che possono indicare una condizione tumorale o pretumorale.
3.2.3 Ghiandole esocrine ed endocrine
Dagli epiteli, durante lo sviluppo, gruppi di cellule si portano in profondità nel connettivo e
si evolvono a formare una ghiandola. Esse, tramite un dotto escretore, possono rimanere
in contatto con l'epitelio, sul quale viene riversato il secreto: questo avviene per ghiandole
come quelle sudoripare o quelle gastriche, che si dicono esocrine. Se il dotto invece
sparisce, le sostanze vengono riversate negli spazi intercellulari e nel liquido interstiziale,
e diffondono così nei capillari sanguigni; tali sostanze sono gli ormoni, e le ghiandole che li
producono si dicono endocrine.
Le ghiandole esocrine possono riversare il loro secreto all'esterno o nel lume degli organi
cavi. Possono esserci ghiandole acinose o ghiandolari o altre tubulari. Questa
suddivisione è utile, in quanto le prime hanno secrezioni sierose, mentre le seconde di
natura mucosa. Si hanno poi ulteriori suddivisioni su chiave morfologica: un ghiandola,
infatti, può essere semplice, ramificata, o avere più dotti che portano al dotto escretore. Si
possono distinguere tre modalità di secrezione: una detta merocrina, per la quale il secreto
è contenuto in vescicole che lo riversano per esocitosi con la membrana plasmatica (ad
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esempio, i neurotrasmettitori nelle ghiandole dei neuroni), un'altra detta apocrina, in cui è
tutta la parte terminale della cellula che si stacca rilasciando il secreto, come nelle
ghiandole mammarie. Si hanno poi, infine, le ghiandole olocrine, in cui tutta la cellula
secemente si rompe, rilasciando il secreto per poi essere eliminata, come avviene nelle
ghiandole sebacee della cute.
3.3 Tessuti connettivi
3.3.1 Caratteri generali dei tessuti connettivi
Se negli epiteli è importante la cellularità, nel tessuti connettivi le cellule sono sparse e
circondate da una matrice extracellulare prodotta da alcune cellule connettivali. Essa
determina le caratteristiche del tessuto, che puó essere più lasso o più denso, fino a casi
estremi di tessuti connettivi solidi come la cartilagine o l'osso. Di norma, i connettivi sono
vascolarizzati ed innervati, a differenza degli epiteli, con l'eccezione della cartilagine, che
è, invece, avascolare. Tali tessuti sono anche la principale sede delle risposte immunitarie,
e si possono avere cellule di natura adiposa in grado di accumulare lipidi e con funzione di
riserva di energia per l'organismo. L'origine dei connettivi è da ricercare nel terzo foglietto
embrionale, il mesoderma e in particolare nel mesenchima, che è quel tessuto connettivo
indifferenziato dal quale si sviluppano tutti gli altri.
3.3.2 La matrice extracellulare
La matrice extracellulare determina le caratteristiche strutturali dell'organismo intero, ma si
hanno tuttavia dei connettivi che possono essere liquidi, come il sangue o la linfa,
composti di cellule che si muovono, per l'appunto, in una matrice liquida, come il plasma.
La matrice ha due componenti, una fondamentale, amorfa, ed una fibrosa, che va a
collocarsi in quella fondamentale. La componente fondamentale, generalmente, è una
sorta di gel composto da molecole idratate, che consentono la diffusione di sostanze e gli
scambi con il sangue. Essa ha una struttura chimica complessa, ed è formata soprattutto
da grosse proteine cui sono legate catene di zuccheri chiamati glicosaminoglicani (GAG),
tra i quali si ricordi l'acido ialuronico. I GAG a loro volta si uniscono a delle proteine,
formando grandi complessi molecolari chiamati proteoglicani, forniti di un'asse centrale
proteico sul quale si distribuiscono gli zuccheri, come avviene grosso modo sulle penne
degli uccelli.
All'interno della sostanza fondamentale si hanno delle fibre: le più comuni sono composte
da collagene, che è la proteina più abbondante nell'organismo (rappresenta circa il 25%
della massa proteica), caratterizzata da grande resistenza alla trazione e da sufficiente
flessibilità. In base alla quantità e alla distribuzione di fibre di collagene si possono avere
connettivi fibrosi, molto resistenti perché ricchi di collagene, come i legamenti o i tendini.
Talvolta il collagene dà origine a fibre sottili, dette fibre reticolari, e forma in tal modo i
connettivi reticolari, propri, ad esempio, dello stroma degli organi pieni. Si hanno poi
ancora fibre elastiche, composte da elastina e fibrillina, che possono allungarsi fino al
150% della loro lunghezza: se ne trovano a livello cutaneo o nello stroma polmonare.
Fanno poi parte della matrice extracellulare alcune cellule, che possono essere fisse o
migranti. Ve ne sono di più tipi.
• I fibroblasti, cellule fisse che producono la matrice extracellulare e fibre come il
collagene.
• Gli adipociti, presemti in grande quantità nei tessuti adiposi, che contengono al loro
interno una grande goccia lipidica di trigliceridi, che schiaccia nucleo e citoplasma contro
la membrana cellulare.
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• Cellule legate ai processi di risposta immunitaria e infiammatoria: i mastociti, o
mastocellule, cellule migranti che producono sostanze come l'eparina e l'istamina, capaci
di causare vasodilatazione e per questo coinvolte nella risposta infiammatoria; i
macrofagi, che derivano dai monociti, globuli bianchi del sangue, possono essere fissi o
migranti, hanno la capacità di fagocitare altre cellule (sono fagociti) e per questo
partecipano alla risposta immunitaria, producendo sostanze in grado di attrarre cellule
del sistema immunitario; i granulociti, altro tipo di globuli bianchi, chee migrano laddove
vi sia risposta immunitaria, partecipando ad essa fagocitando altre cellule; i linfociti (T,
che mediano una risposta immunitaria cellulomediata, e B, che producono anticorpi e
possono avere una memoria immunitaria), globuli bianchi migranti che agiscono nella
risposta immunitaria; i melanociti, cellule pigmentate che sintetizzano melanina
colorando il tessuto, abbondanti nel derma o nell'occhio.
3.3.3 Tipologie di tessuto connettivo
Si possono avere più tipi di tessuto connettivo:
• I tessuti lassi, in cui le fibre di collagene non sono particolarmente organizzate. Hanno
proprietà elastiche, come il derma, e consentono con notevole facilità scambi e
diffusione di sostanze con l'ambiente vascolare. Nel connettivo adiposo prevalgono gli
adipociti, che accumulano trigliceridi e arrivano a formare dei pannelli di grasso che
possano contribuire a limitare la dispersione di calore. Si hanno due tipi di grasso: il
grasso bianco, com funzione energetica, e quello bruno, presente prevalentemente nel
neonato (poi diminuisce con la crescita), che si trova principalmente nella zona del collo
e delle scapole: in questo secondo caso, negli adipociti si hanno più gocce di trigliceridi
che producono, con la loro scissione, del calore; questo grasso è fondamentale per i
meccanismi di controllo della temperatura nel neonato. La scissione dei trigliceridi
convertita non in ATP ma in produzione del calore è determinata da una proteina
chiamata termogenina. Il grasso bruno si ha in grandi quantità in creature che vanno in
letargo, per risvegliare l'organismo ed innalzare la temperatura corporea dopo il risveglio.
Ci sono studi che vogliono utilizzare il grasso bruno per combattere l'obesità.
• I connettivi densi, che hanno un gran numero di fibre nella componente extracellulare, e
formano strutture molto resistenti: essi possono essere regolari, con le fibre orientate in
modo preciso, in modo da poter rispondere in maniera ottimale a determinate trazioni, o
irregolari, con le fibre disposte in modo apparentemente casuale. Sono connettivi densi
regolari i tendini, i legamenti e le aponeurosi, simili a tendini ma, se i primi hanno forma a
cordoncino e si legano all'osso, questi sono caratteristica dei muscoli piatti e si
inseriscono nella struttura scheletrica per mezzo di ampie lamine.
• I connettivi elastici, in cui prevalgono appunto le fibre elastiche, ed essi si trovano nel
polmone o in particolari legamenti, i legamenti gialli delle vertebre o nella tonaca media
di grandi arterie come l'aorta.
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