Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
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Corso di Neurobiologia Lesson 12 Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 1
Sistema motorio Divisione sensoriale Divisione motoria somatica e divisione motoria viscerale o autonoma Efferente Afferente 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 2
Sistema motorio Divisione sensoriale Divisione motoria somatica e divisione motoria viscerale o autonoma Efferente Afferente Integrazione segnali che provengono dal sistema sensoriale (circuiti neuronali, corteccia, tronco encefalico, talamo, amigdala, ippocampo) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 3
Sistema motorio Divisione sensoriale Divisione motoria somatica e divisione motoria viscerale o autonoma Efferente Afferente Integrazione segnali che provengono dal sistema sensoriale (circuiti neuronali, corteccia, tronco encefalico, talamo, amigdala, ippocampo) Vie neuronali coinvolte nella generazione di movimenti, azioni e comportamenti 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 4
Sistema motorio: circuiti locali e intersegmentali Circuiti locali in segmenti midollo spinale o tronco encefalico: • controllo attivazione motoneuroni a • mediazione dei riflessi motosensoriali in risposta a stimoli sensoriali 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 7
Sistema motorio: circuiti locali e intersegmentali Circuiti locali in segmenti midollo spinale o tronco encefalico: • controllo attivazione motoneuroni a • mediazione dei riflessi motosensoriali in risposta a stimoli sensoriali Circuiti intersegmentali: coordinazione movimenti zone distanti x comportamenti ritmici e stereotipati (e.g., braccia e gambe nella locomozione) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 8
Sistema motorio: vie discendenti No innervazione diretta dei muscoli scheletrici Segnali discendenti che modulano e coordinano l’attività dei motoneuroni inferiori craniali e del midollo spinale: • indirettamente agendo sui circuiti locali (>>>) • direttamente agendo sui motoneuroni inferiori (
Sistema motorio: vie discendenti No innervazione diretta dei muscoli scheletrici Segnali discendenti che modulano e coordinano l’attività dei motoneuroni inferiori craniali e del midollo spinale: • indirettamente agendo sui circuiti locali (>>>) • direttamente agendo sui motoneuroni inferiori (
Sistema motorio: vie discendenti Corteccia motoria • Agisce dopo elaborazione ed integrazione segnali sensoriali, emozionali e mnemonici 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 11
Sistema motorio: vie discendenti Corteccia motoria • Agisce dopo elaborazione ed integrazione segnali sensoriali, emozionali e mnemonici • Governa esecuzione movimenti intenzionali/volontari testa, tronco e arti • Genera il comportamento legato alle abilità motorie, movimenti precisi e fini 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 12
Sistema motorio: vie discendenti Corteccia motoria • Agisce dopo elaborazione ed integrazione segnali sensoriali, emozionali e mnemonici • Governa esecuzione movimenti intenzionali/volontari testa, tronco e arti • Genera il comportamento legato alle abilità motorie, movimenti precisi e fini • Coinvolta nelle espressione somatiche delle emozioni (muscolatura facciale). Azione a metà tra volontaria e 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 involontaria 13
Sistema motorio: vie discendenti Centri del tronco encefalico (nuclei vestibolari, collicolo superiore e formazione reticolare) Preparazione per esecuzione • movimenti intenzionali/volontari • comportamenti legati a abilità motorie e movimenti precisi/fini • movimenti legati all’espressione delle emozioni 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 14
Sistema motorio: vie discendenti Centri del tronco encefalico (nuclei vestibolari, collicolo superiore e formazione reticolare) Preparazione per esecuzione • movimenti intenzionali/volontari • comportamenti legati a abilità motorie e movimenti precisi/fini • movimenti legati all’espressione delle emozioni Controlla: • postura e tono muscolare 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 15
Sistema motorio: vie discendenti Centri del tronco encefalico (nuclei vestibolari, collicolo superiore e formazione reticolare) Preparazione per esecuzione • movimenti intenzionali/volontari • comportamenti legati a abilità motorie e movimenti precisi/fini • movimenti legati all’espressione delle emozioni Controlla: • postura e tono muscolare • orientamento occhi, corpo e testa in relazione a informazioni sensoriali somatiche, uditive, vestibolari e visive 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 16
Sistema motorio: vie discendenti Centri del tronco encefalico (nuclei vestibolari, collicolo superiore e formazione reticolare) Preparazione per esecuzione • movimenti intenzionali/volontari • comportamenti legati a abilità motorie e movimenti precisi/fini • movimenti legati all’espressione delle emozioni Controlla: • postura e tono muscolare • orientamento occhi, corpo e testa in relazione a informazioni sensoriali somatiche, uditive, vestibolari e visive • guadagno dei riflessi segmentali • attività ritmiche (locomozione) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 17
Sistema motorio: vie discendenti Centri superiori Gangli della base: importanti per l’avvio o la terminazione di movimenti volontari Cervelletto: importante per la coordinazione di movimenti in corso; rileva e corregge “errori motori” (differenze tra movimento previsto e effettuato) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 18
Sistema motorio: circuiti locali 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 19
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Midollo spinale controllo muscoli corpo (anche in tegmento del tronco encefalico x Sezioni trasversali controllo muscoli testa e collo) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 20
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Marcaggio della mielina: Sostanza bianca in NERO Sezioni trasversali 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 21
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Marcaggio della mielina: Sostanza bianca in NERO Sezioni trasversali Sostanza grigia: • corna dorsali (posteriori): neuroni riceventi informazioni sensoriali da radici dorsali nervi spinali • corna ventrali (anteriori): corpi cellulari motoneuroni inferiori che innervano muscoli striati (radici ventrali) • corna laterali (MS toracico): corpi cellulari motoneuroni viscerali pregangliari che proiettano ai gangli simpatici Rigonfiamenti x aggiunta circuiti neuronali in estremità superiori e inferiori 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 22
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 23
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Esperimenti animali (gatto) Uso tracciante (trasportato a corpi cellulari): 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 24
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Uso tracciante (trasportato a corpi cellulari): • colonne di motoneuroni distribuiti nelle corna ventrali di diversi segmenti che innervano i due tipi muscoli scheletrici 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 25
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Uso tracciante (trasportato a corpi cellulari): • colonne di motoneuroni distribuiti nelle corna ventrali di diversi segmenti che innervano i due tipi muscoli scheletrici • distribuzione distinta per i 2 muscoli e disposta con una organizzazione mediale-laterale 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 26
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale Rigonfiamento cervicale Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale: 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 27
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale: • parte laterale, corpi cellulari motoneuroni che innervano i muscoli distali, estremità distali (importante per esecuzione movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 28
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale: • parte laterale, corpi cellulari motoneuroni che innervano i muscoli distali, estremità distali (importante per esecuzione movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie) • parte mediale, corpi cellulari motoneuroni che innervano muscoli prossimali, muscoli assiali/posturali del tronco (importante per preparare il corpo all’esecuzione dei movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 29
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale: • parte laterale, corpi cellulari motoneuroni che innervano i muscoli distali, estremità distali (importante per esecuzione movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie) • parte mediale, corpi cellulari motoneuroni che innervano muscoli prossimali, muscoli assiali/posturali del tronco (importante per preparare il corpo all’esecuzione dei movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie) Modulate da diverse proiezioni discendenti dei motoneuroni superiori: parte VENTRALE/ANTERIORE e parte LATERALE del midollo 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 30
Unità motorie Ramificazioni terminali motoneurone stabiliscono sinapsi con più fibre Scopo: innervare una regione ampia del muscolo scheletrico x distribuzione forza uniforme e protezione da lesioni 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 31
Unità motorie Ramificazioni terminali motoneurone stabiliscono sinapsi con più fibre Scopo: innervare una regione ampia del muscolo scheletrico x distribuzione forza uniforme e protezione da lesioni Unità motoria: Singolo motoneurone + fibre muscolare innervata 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 32
Unità motorie: classificazione Stimolazione motoneuroni a 1 impulso singolo 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 33
Unità motorie: classificazione 1 impulso singolo Differenza in • forza massima generata • velocità per generare tale forza 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 34
Unità motorie: classificazione 1 impulso singolo Differenza in • forza massima generata • velocità per generare tale forza Differenze in taglia: unità motorie lente sono le più piccole e associate a poche fibre muscolari 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 35
Unità motorie: classificazione 1 impulso singolo Differenza in • forza massima generata • velocità per generare tale forza Differenze in taglia: unità motorie lente sono le più piccole e associate a poche fibre muscolari Differenze in specializzazioni biochimiche 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 36
Unità motorie: classificazione Stimolazione motoneuroni a 1 impulso singolo Treno di impulsi 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 37
Unità motorie: classificazione Stimolazione motoneuroni a 1 impulso singolo Treno di impulsi Differenza in • forza massima generata • velocità per generare tale forza • capacità di generare forza massima nel tempo a seguito di una serie di impulsi (tolleranza all’affaticamento) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 38
Unità motorie: classificazione 1 impulso singolo Treno di impulsi 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 39
Unità motorie: principio della dimensione Esperimenti in animale (gatto): stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 40
Unità motorie: principio della dimensione Esperimenti in animale (gatto): stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo Mantenimento della postura: necessità di contrazioni muscolari prolungate, ma no necessità di generare grandi forze e rapidamente 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 41
Unità motorie: principio della dimensione Esperimenti in animale (gatto): stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo Esercizi brevi con sforzi rilevanti 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 42
Unità motorie: principio della dimensione Esperimenti in animale (gatto): stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo Reclutamento progressivo e coordinato di una maggior percentuale di pool di motoneuroni e di unità motorie a taglia più grandi (muscolo gastrocnemio) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 43
Circuiti dei motoneuroni inferiori Movimenti riflessi elementari 1) Riflesso dello stiramento 2) Sistema dell’organo tendineo di Golgi 3) Riflesso di flessione 4) Movimenti ritmici (e.g., locomozione) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 44
1) Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare Fuso neuromuscolare Fa parte dei propriocettori: • meccanorecettori specializzati per trasmettere informazioni continue posizioni arti e corpo nello spazio • attivati da forze meccaniche di origine interna • bassa soglia di attivazione • ruolo fondamentale per esecuzione precisa movimenti complessi 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 45
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare Fuso neuromuscolare Fa parte dei propriocettori: • meccanorecettori specializzati per trasmettere informazioni continue posizioni arti e corpo nello spazio • attivati da forze meccaniche di origine interna • bassa soglia di attivazione • ruolo fondamentale per esecuzione precisa movimenti complessi Localizzazione: muscoli striati Struttura fusiforme composta da fibre muscolari intrafusali rivestite da capsula tessuto connettivo: • nucleo al centro • parte deputata alla contrazione verso i poli 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 46
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare Fuso neuromuscolare Segnale inviato al midollo, al cervelletto e alla corteccia: • lunghezza del muscolo, allungamento attivo o passivo del muscolo • informazioni continue movimenti degli arti e del corpo nello spazio 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 47
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare Fuso neuromuscolare 2 tipi di assoni sensoriali afferenti: • assoni primari, gruppo Ia • assoni secondari, gruppo II 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 48
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare Fuso neuromuscolare 2 tipi di assoni sensoriali afferenti: • assoni primari, gruppo Ia • assoni secondari, gruppo II 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 49
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare Fuso neuromuscolare 2 tipi di assoni sensoriali afferenti: • assoni primari, gruppo Ia • assoni secondari, gruppo II 2 tipi di fibre diversa morfologia e sensibilità: • a sacchetto nucleare. Aspetti dinamici del movimento, attivazione in risposta ai cambi lunghezza del muscolo • a catena nucleare. Aspetti statici, attivazione in risposta al mantenimento dell’allungamento, nello stato di equilibrio 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 50
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare Fuso neuromuscolare 2 tipi di assoni sensoriali afferenti: • assoni primari, gruppo Ia • assoni secondari, gruppo II 2 tipi di fibre diversa morfologia e sensibilità: • a sacchetto nucleare. Aspetti dinamici del movimento, attivazione in risposta ai cambi lunghezza del muscolo • a catena nucleare. Aspetti statici, attivazione in risposta al mantenimento dell’allungamento, nello stato di equilibrio Innervato da 1 tipo di motoneurone inferiore efferenti: • motoneuroni g 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 51
Riflesso miotatico Feedback eccitatorio a muscolo stirato Sollevamento gamba 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 52
Riflesso miotatico Feedback eccitatorio a muscolo stirato Assoni del gruppo Ia Sollevamento gamba 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 53
Riflesso miotatico Anche fibre ascendenti verso cervelletto e corteccia 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 54
Riflesso miotatico Coordinazione 2 eventi, innervazione reciproca: • eccitazione monosinaptica muscolo estensore, contrazione del muscolo • inibizione disinaptica muscolo flessore, • rilassamento/diminuzione del tono del muscolo (rimozione dell’effetto antagonista) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 55
Riflesso miotatico Sollevamento gamba Coordinazione 2 eventi, innervazione reciproca: • eccitazione monosinaptica muscolo estensore, contrazione del muscolo • inibizione disinaptica muscolo flessore, • rilassamento/diminuzione del tono del muscolo (rimozione dell’effetto antagonista) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 56
Riflesso miotatico 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 57
Riflesso dello stiramento Messaggio inviato dalla corteccia ai motoneuroni inferiori: • mantenimento posizione ortogonale braccio Riflesso responsabile del livello stazionario di tensione (tono muscolare) Mantiene stabile la lunghezza muscolare 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 58
Riflesso dello stiramento Messaggio inviato dalla corteccia ai motoneuroni inferiori: • mantenimento posizione ortogonale braccio Riflesso responsabile del livello stazionario di tensione (tono muscolare) Mantiene stabile la lunghezza muscolare Risposta riflessa ai cambiamenti posizione • eccitazione monosinaptica muscolo flessore, contrazione • inibizione disinaptica del muscolo estensore (interneurone inibitorio), diminuzione del tono muscolare 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 59
Riflesso dello stiramento Funzione: • mantenere fissa la lunghezza del muscolo (feedback negativo) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 60
Riflesso dello stiramento: guadagno g 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 61
Riflesso dello stiramento: guadagno g Stimolazione motoneurone a: • contrazione muscolo 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 62
Riflesso dello stiramento: guadagno g Stimolazione motoneurone a: • contrazione muscolo • diminuzione lunghezza muscolo • diminuzione o silenziamento del segnale sensoriale inviato da fuso neuromuscolare 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 63
Riflesso dello stiramento: guadagno g Stimolazione motoneurone a: • contrazione muscolo • diminuzione lunghezza muscolo • diminuzione o silenziamento del segnale sensoriale inviato da fuso neuromuscolare Stimolazione motoneurone a e g: • contrazione fibre intrafusali • segnale sensoriale presente nonostante contrazione muscolo 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 64
Riflesso dello stiramento: guadagno g Stimolazione motoneurone a: • contrazione muscolo • diminuzione lunghezza muscolo • diminuzione o silenziamento del segnale sensoriale inviato da fuso neuromuscolare Stimolazione motoneurone a e g: • contrazione fibre intrafusali • segnale sensoriale presente nonostante contrazione muscolo • sensibilità del fuso neuromuscolare modificata e resettata • possibilità di restare sensibile alle modifiche della lunghezza del muscolo che si sta contraendo attivamente 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 65
Riflesso dello stiramento: guadagno g GUADAGNO: Livello di attività e eccitabilità dei motoneuroni g Stimolazione motoneurone a e g: • contrazione fibre intrafusali • segnale sensoriale presente nonostante contrazione muscolo • sensibilità del fuso neuromuscolare modificata e resettata • possibilità di restare sensibile alle modifiche della lunghezza del muscolo che si sta contraendo attivamente 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 66
Riflesso dello stiramento: guadagno g GUADAGNO: Livello di attività e eccitabilità dei motoneuroni g Quantità di forza generata x stiramento fibre intrafusali Stimolazione motoneurone a e g: • contrazione fibre intrafusali • segnale sensoriale presente nonostante contrazione muscolo • sensibilità del fuso neuromuscolare modificata e resettata • possibilità di restare sensibile alle modifiche della lunghezza del muscolo che si sta contraendo attivamente 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 67
Riflesso dello stiramento: modulazione da via discendenti GUADAGNO: Livello di attività e eccitabilità dei motoneuroni g Quantità di forza generata x stiramento fibre intrafusali Informazioni discendenti dal SNC (tronco encefalico) agiscono sui circuiti locali e modulano questo riflesso continuamente tramite: • livello eccitabilità/inibizione motoneurone g (guadagno diverso x modifica del livello di eccitabilità e della sensibilità del fuso neuromuscolare) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 68
Riflesso dello stiramento: modulazione da via discendenti Informazioni discendenti dal SNC (tronco encefalico) agiscono sui circuiti locali e modulano questo riflesso continuamente tramite: • livello eccitabilità/inibizione motoneurone g (guadagno diverso x modifica del livello di eccitabilità e della sensibilità del fuso neuromuscolare) • livello eccitabilità/inibizione motoneuroni a • inibizione della trasmissione sinaptica delle fibre afferenti Ia (interneuroni) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 69
2) Sistema dell’organo tendineo di Golgi Organo tendinio di Golgi Fa parte dei propriocettori: • meccanorecettori specializzati per trasmettere informazioni continue posizioni arti e corpo nello spazio • attivati da forze meccaniche di origine interna • bassa soglia di attivazione • ruolo fondamentale per esecuzione precisa movimenti complessi 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 70
Sistema dell’organo tendineo di Golgi Organo tendinio di Golgi Fa parte dei propriocettori: • meccanorecettori specializzati per trasmettere informazioni continue posizioni arti e corpo nello spazio • attivati da forze meccaniche di origine interna • bassa soglia di attivazione • ruolo fondamentale per esecuzione precisa movimenti complessi Localizzazione: regione caspulare tra tendine e fibra muscolare Matrice di collagene e fibre di assoni. La contrazione muscolare estende il collagene 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 71
Sistema dell’organo tendineo di Golgi Organo tendinio di Golgi Fa parte dei propriocettori: • meccanorecettori specializzati per trasmettere informazioni continue posizioni arti e corpo nello spazio • attivati da forze meccaniche di origine interna • bassa soglia di attivazione • ruolo fondamentale per esecuzione precisa movimenti complessi Localizzazione: regione caspulare tra tendine e fibra muscolare Matrice di collagene e fibre di assoni. La contrazione muscolare estende il collagene Segnale inviato al midollo: forza muscolare; cambiamento tensione muscolo. Insensibile all’allungamento passivo 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 72
Sistema dell’organo tendineo di Golgi Feedback negativo per diminuire il segnale dei motonoeuroni a al muscolo in contrazione: 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 73
Sistema dell’organo tendineo di Golgi Feedback negativo per diminuire il segnale dei motonoeuroni a al muscolo in contrazione: • inibizione disinaptica muscolo flessore (interneurone inibitorio Ib) diminuzione del tono muscolare 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 74
Sistema dell’organo tendineo di Golgi Feedback negativo per diminuire il segnale dei motonoeuroni a al muscolo in contrazione: • inibizione disinaptica muscolo flessore (interneurone inibitorio Ib) diminuzione del tono muscolare • eccitazione disinaptica del muscolo estensore (interneurone eccitatorio) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 75
Sistema dell’organo tendineo di Golgi Feedback negativo per diminuire il segnale dei motonoeuroni a al muscolo in contrazione: • inibizione disinaptica muscolo flessore (interneurone inibitorio Ib) diminuzione del tono muscolare • eccitazione disinaptica del muscolo estensore (interneurone eccitatorio) Funzione: • mantenere stabile la forza muscolare • monitorare forza muscoli che si contraggono • proteggere integrità muscolo • combattere la fatica; minore forza riduce il segnale riflesso negativo ed incrementa contrazione 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 76
Fusi neuromuscolari e organi tendinei di Golgi Stiramento del muscolo: attività dei fusi neuromuscolare Contrazione del muscolo: - attività degli organi tendinei di Golgi dei fusi - possibiltà di aumentare il guadagno dei fusi neuromuscolari stimolando i motoneuroni g 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 77
3) Riflesso di flessione Danno o stimolo potenzialmente pericoloso Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 78
3) Riflesso di flessione Danno o stimolo potenzialmente pericoloso Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 79
Riflesso di flessione Danno o stimolo potenzialmente pericoloso Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad) Attivazioni o inibizioni polisinaptiche coordinate tramite set di interneuroni 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 80
Riflesso di flessione Danno o stimolo potenzialmente pericoloso Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad) Attivazioni o inibizioni polisinaptiche coordinate tramite set di interneuroni Azioni coordinate volte a: • aumentare il tono muscolare (attivare) del muscolo flessore e diminuire il tono muscolare (inattivare) del muscolo estensore della gamba destra. Flessione e allontanamento gamba da stimolo. Segnali omolaterali 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 81
Riflesso di flessione Danno o stimolo potenzialmente pericoloso Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad) Attivazioni o inibizioni polisinaptiche coordinate tramite set di interneuroni Azioni coordinate volte a: • aumentare il tono muscolare (attivare) del muscolo flessore e diminuire il tono muscolare (inattivare) del muscolo estensore della gamba destra. Flessione e allontanamento gamba da stimolo. Segnali omolaterali • attivare il muscolo estensore e inattivare flesso gamba sinistra. Mantenere equilibrio. Segnali controlaterali 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 82
4) Movimenti ritmici Comportamenti ritmici: locomozione, corsa, nuoto, ridere, masticare, respirare 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 83
Movimenti ritmici Comportamenti ritmici: locomozione, corsa, nuoto, ridere, masticare, respirare Locomozione: • azioni coordinate tra muscoli flessori/estensori • fase di appoggio e fase di oscillazione 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 84
Movimenti ritmici Comportamenti ritmici: locomozione, corsa, nuoto, ridere, masticare, respirare Locomozione: • azioni coordinate tra muscoli flessori/estensori • fase di appoggio e fase di oscillazione Attività coordinata: • nello stesso segmento del midollo spinale, anche in parti opposte (attraversamento linea sagittale) • in segmenti diversi del midollo spinale 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 85
Movimenti ritmici Comportamenti ritmici: locomozione, corsa, nuoto, ridere, masticare, respirare Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione e coordinano di movimenti ritmici 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 86
Movimenti ritmici Comportamenti ritmici: locomozione, corsa, nuoto, ridere, masticare, respirare Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione e coordinano di movimenti ritmici • esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o eccitatori 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 87
Movimenti ritmici Comportamenti ritmici: locomozione, corsa, nuoto, ridere, masticare, respirare Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione e coordinano di movimenti ritmici • esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o eccitatori • segnali discendenti per iniziare il comportamento ritmico o modulare la velocità del movimento • stimoli sensoriali 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 88
Movimenti ritmici Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione e coordinano di movimenti ritmici • esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o eccitatori • segnali discendenti per iniziare il comportamento ritmico o modulare la velocità del movimento • stimoli sensoriali • diversi pattern di movimenti possibili (camminare, correre, sprintare) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 89
Movimenti ritmici Modalità ritmiche fondamentali dipendono da generatore centrale Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione e coordinano di movimenti ritmici • esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o eccitatori • segnali discendenti per iniziare il comportamento ritmico o modulare la velocità del movimento (non essenziali nei felini, uomo + dipendente da controllo posturale?) • stimoli sensoriali (non essenziali, almeno nei felini) • diversi pattern di movimenti possibili (camminare, correre, sprintare) 01/12/2019 19:01 Lesson 4 AA 2019/2020 90
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