Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori

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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Corso di Neurobiologia

                              Lesson 12

                      Sistema motorio somatico:
                   circuiti dei motoneuroni inferiori

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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Sistema motorio
                   Divisione sensoriale           Divisione motoria somatica e
                                                  divisione motoria viscerale o autonoma

                                                                      Efferente
                         Afferente

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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Sistema motorio
                       Divisione sensoriale           Divisione motoria somatica e
                                                      divisione motoria viscerale o autonoma

                                                                          Efferente
                             Afferente

Integrazione segnali che provengono dal sistema sensoriale
(circuiti neuronali, corteccia, tronco encefalico, talamo, amigdala, ippocampo)

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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Sistema motorio
                       Divisione sensoriale           Divisione motoria somatica e
                                                      divisione motoria viscerale o autonoma

                                                                          Efferente
                             Afferente

Integrazione segnali che provengono dal sistema sensoriale
(circuiti neuronali, corteccia, tronco encefalico, talamo, amigdala, ippocampo)

Vie neuronali coinvolte nella generazione di movimenti, azioni e comportamenti
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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Controllo motorio

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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Controllo motorio

                                              Motoneuroni a

                                              Effettori (testa e corpo)

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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Sistema motorio: circuiti locali e intersegmentali

                                           Circuiti locali in segmenti midollo
                                           spinale o tronco encefalico:
                                           • controllo attivazione motoneuroni a
                                           • mediazione dei riflessi
                                               motosensoriali in risposta a
                                               stimoli sensoriali

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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Sistema motorio: circuiti locali e intersegmentali

                                           Circuiti locali in segmenti midollo
                                           spinale o tronco encefalico:
                                           • controllo attivazione motoneuroni a
                                           • mediazione dei riflessi
                                               motosensoriali in risposta a
                                               stimoli sensoriali
                                           Circuiti intersegmentali: coordinazione
                                           movimenti zone distanti x
                                           comportamenti ritmici e stereotipati
                                           (e.g., braccia e gambe nella
                                           locomozione)
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Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Sistema motorio: vie discendenti

                                                  No innervazione diretta dei muscoli
                                                  scheletrici

                                                  Segnali discendenti che modulano e
                                                  coordinano l’attività dei
                                                  motoneuroni inferiori craniali e del
                                                  midollo spinale:
                                                  • indirettamente agendo sui
                                                     circuiti locali (>>>)
                                                  • direttamente agendo sui
                                                     motoneuroni inferiori (
Corso di Neurobiologia Lesson 12 - Sistema motorio somatico: circuiti dei motoneuroni inferiori
Sistema motorio: vie discendenti

                                                  No innervazione diretta dei muscoli
                                                  scheletrici

                                                  Segnali discendenti che modulano e
                                                  coordinano l’attività dei
                                                  motoneuroni inferiori craniali e del
                                                  midollo spinale:
                                                  • indirettamente agendo sui
                                                     circuiti locali (>>>)
                                                  • direttamente agendo sui
                                                     motoneuroni inferiori (
Sistema motorio: vie discendenti
                                                            Corteccia motoria

                                                  •   Agisce dopo elaborazione ed
                                                      integrazione segnali sensoriali,
                                                      emozionali e mnemonici

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Sistema motorio: vie discendenti
                                                            Corteccia motoria

                                                  •   Agisce dopo elaborazione ed
                                                      integrazione segnali sensoriali,
                                                      emozionali e mnemonici

                                                  •   Governa esecuzione movimenti
                                                      intenzionali/volontari testa,
                                                      tronco e arti

                                                  •   Genera il comportamento legato
                                                      alle abilità motorie, movimenti
                                                      precisi e fini

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Sistema motorio: vie discendenti
                                                            Corteccia motoria

                                                  •   Agisce dopo elaborazione ed
                                                      integrazione segnali sensoriali,
                                                      emozionali e mnemonici

                                                  •   Governa esecuzione movimenti
                                                      intenzionali/volontari testa,
                                                      tronco e arti

                                                  •   Genera il comportamento legato
                                                      alle abilità motorie, movimenti
                                                      precisi e fini

                                                  •   Coinvolta nelle espressione
                                                      somatiche delle emozioni
                                                      (muscolatura facciale).
                                                      Azione a metà tra volontaria e
01/12/2019 19:01              Lesson 4 AA 2019/2020   involontaria                13
Sistema motorio: vie discendenti
                                                          Centri del tronco encefalico
                                                      (nuclei vestibolari, collicolo superiore e
                                                               formazione reticolare)
                                                  Preparazione per esecuzione
                                                  • movimenti intenzionali/volontari
                                                  • comportamenti legati a abilità
                                                     motorie e movimenti precisi/fini
                                                  • movimenti legati all’espressione
                                                     delle emozioni

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Sistema motorio: vie discendenti
                                                          Centri del tronco encefalico
                                                      (nuclei vestibolari, collicolo superiore e
                                                               formazione reticolare)
                                                  Preparazione per esecuzione
                                                  • movimenti intenzionali/volontari
                                                  • comportamenti legati a abilità
                                                     motorie e movimenti precisi/fini
                                                  • movimenti legati all’espressione
                                                     delle emozioni
                                                  Controlla:
                                                  • postura e tono muscolare

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Sistema motorio: vie discendenti
                                                          Centri del tronco encefalico
                                                      (nuclei vestibolari, collicolo superiore e
                                                               formazione reticolare)
                                                  Preparazione per esecuzione
                                                  • movimenti intenzionali/volontari
                                                  • comportamenti legati a abilità
                                                     motorie e movimenti precisi/fini
                                                  • movimenti legati all’espressione
                                                     delle emozioni
                                                  Controlla:
                                                  • postura e tono muscolare
                                                  • orientamento occhi, corpo e
                                                     testa in relazione a informazioni
                                                     sensoriali somatiche, uditive,
                                                     vestibolari e visive

01/12/2019 19:01              Lesson 4 AA 2019/2020                                       16
Sistema motorio: vie discendenti
                                                          Centri del tronco encefalico
                                                      (nuclei vestibolari, collicolo superiore e
                                                               formazione reticolare)
                                                  Preparazione per esecuzione
                                                  • movimenti intenzionali/volontari
                                                  • comportamenti legati a abilità
                                                     motorie e movimenti precisi/fini
                                                  • movimenti legati all’espressione
                                                     delle emozioni
                                                  Controlla:
                                                  • postura e tono muscolare
                                                  • orientamento occhi, corpo e
                                                     testa in relazione a informazioni
                                                     sensoriali somatiche, uditive,
                                                     vestibolari e visive
                                                  • guadagno dei riflessi segmentali
                                                  • attività ritmiche (locomozione)
01/12/2019 19:01              Lesson 4 AA 2019/2020                                       17
Sistema motorio: vie discendenti

                                                            Centri superiori

                                                  Gangli della base:
                                                  importanti per l’avvio o la
                                                  terminazione di movimenti volontari

                                                  Cervelletto:
                                                  importante per la coordinazione di
                                                  movimenti in corso; rileva e corregge
                                                  “errori motori” (differenze tra
                                                  movimento previsto e effettuato)

01/12/2019 19:01              Lesson 4 AA 2019/2020                              18
Sistema motorio: circuiti locali

01/12/2019 19:01             Lesson 4 AA 2019/2020    19
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori

                                               Midollo spinale controllo muscoli corpo
                                               (anche in tegmento del tronco encefalico x
                   Sezioni trasversali         controllo muscoli testa e collo)

01/12/2019 19:01                         Lesson 4 AA 2019/2020                        20
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori

                   Marcaggio della mielina:
                   Sostanza bianca in NERO

                      Sezioni trasversali

01/12/2019 19:01                              Lesson 4 AA 2019/2020   21
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori

                   Marcaggio della mielina:
                   Sostanza bianca in NERO

                      Sezioni trasversali          Sostanza grigia:
                                                   • corna dorsali (posteriori): neuroni riceventi
                                                      informazioni sensoriali da radici dorsali nervi
                                                      spinali
                                                   • corna ventrali (anteriori): corpi cellulari
                                                      motoneuroni inferiori che innervano muscoli
                                                      striati (radici ventrali)
                                                   • corna laterali (MS toracico): corpi cellulari
                                                      motoneuroni viscerali pregangliari che
                                                      proiettano ai gangli simpatici

                                                   Rigonfiamenti x aggiunta circuiti neuronali in
                                                   estremità superiori e inferiori

01/12/2019 19:01                              Lesson 4 AA 2019/2020                                 22
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori

01/12/2019 19:01           Lesson 4 AA 2019/2020              23
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori
                                                              Esperimenti animali (gatto)

Uso tracciante (trasportato a corpi
cellulari):

    01/12/2019 19:01                  Lesson 4 AA 2019/2020                         24
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori

Uso tracciante (trasportato a corpi
cellulari):
• colonne di motoneuroni distribuiti
   nelle corna ventrali di diversi
   segmenti che innervano i due tipi
   muscoli scheletrici

    01/12/2019 19:01                   Lesson 4 AA 2019/2020      25
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori

Uso tracciante (trasportato a corpi
cellulari):
• colonne di motoneuroni distribuiti
   nelle corna ventrali di diversi
   segmenti che innervano i due tipi
   muscoli scheletrici
• distribuzione distinta per i 2
   muscoli e disposta con una
   organizzazione mediale-laterale

    01/12/2019 19:01                   Lesson 4 AA 2019/2020      26
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori
           Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale

Rigonfiamento cervicale

Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale:

    01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                   27
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori
           Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale

Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale:
• parte laterale, corpi cellulari motoneuroni che innervano i muscoli distali, estremità
  distali (importante per esecuzione movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie)

    01/12/2019 19:01                  Lesson 4 AA 2019/2020                           28
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori
           Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale

Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale:
• parte laterale, corpi cellulari motoneuroni che innervano i muscoli distali, estremità
  distali (importante per esecuzione movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie)
• parte mediale, corpi cellulari motoneuroni che innervano muscoli prossimali, muscoli
  assiali/posturali del tronco (importante per preparare il corpo all’esecuzione dei
  movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie)

    01/12/2019 19:01                  Lesson 4 AA 2019/2020                           29
Localizzazione e distribuzione motoneuroni inferiori
           Oranizzazione somatotopica, mappa del corpo nel corno ventrale

Organizzazione mediale-laterale del corno ventrale:
• parte laterale, corpi cellulari motoneuroni che innervano i muscoli distali, estremità
  distali (importante per esecuzione movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie)
• parte mediale, corpi cellulari motoneuroni che innervano muscoli prossimali, muscoli
  assiali/posturali del tronco (importante per preparare il corpo all’esecuzione dei
  movimenti precisi e fini coinvolti in abilità motorie)
            Modulate da diverse proiezioni discendenti dei motoneuroni superiori:
              parte VENTRALE/ANTERIORE e parte LATERALE del midollo
    01/12/2019 19:01                  Lesson 4 AA 2019/2020                           30
Unità motorie

                          Ramificazioni terminali motoneurone
                          stabiliscono sinapsi con più fibre

                          Scopo: innervare una regione ampia del muscolo
                          scheletrico x distribuzione forza uniforme e
                          protezione da lesioni

01/12/2019 19:01    Lesson 4 AA 2019/2020                           31
Unità motorie

                          Ramificazioni terminali motoneurone
                          stabiliscono sinapsi con più fibre

                          Scopo: innervare una regione ampia del muscolo
                          scheletrico x distribuzione forza uniforme e
                          protezione da lesioni

                                                  Unità motoria:
                                              Singolo motoneurone +
                                            fibre muscolare innervata

01/12/2019 19:01    Lesson 4 AA 2019/2020                               32
Unità motorie: classificazione
    Stimolazione motoneuroni a
    1 impulso singolo

01/12/2019 19:01                 Lesson 4 AA 2019/2020   33
Unità motorie: classificazione

    1 impulso singolo

                                Differenza in
                                • forza massima generata
                                • velocità per generare tale forza

01/12/2019 19:01                 Lesson 4 AA 2019/2020               34
Unità motorie: classificazione

    1 impulso singolo

                                Differenza in
                                • forza massima generata
                                • velocità per generare tale forza

                                Differenze in taglia:
                                unità motorie lente sono le più piccole e associate
                                a poche fibre muscolari

01/12/2019 19:01                 Lesson 4 AA 2019/2020                                35
Unità motorie: classificazione

    1 impulso singolo

                                Differenza in
                                • forza massima generata
                                • velocità per generare tale forza

                                Differenze in taglia:
                                unità motorie lente sono le più piccole e associate
                                a poche fibre muscolari

                                Differenze in specializzazioni biochimiche

01/12/2019 19:01                 Lesson 4 AA 2019/2020                                36
Unità motorie: classificazione
            Stimolazione motoneuroni a
    1 impulso singolo         Treno di impulsi

01/12/2019 19:01                  Lesson 4 AA 2019/2020   37
Unità motorie: classificazione
            Stimolazione motoneuroni a
    1 impulso singolo         Treno di impulsi

                                                          Differenza in
                                                          • forza massima generata
                                                          • velocità per generare tale
                                                             forza
                                                          • capacità di generare forza
                                                             massima nel tempo a seguito
                                                             di una serie di impulsi
                                                             (tolleranza all’affaticamento)

01/12/2019 19:01                  Lesson 4 AA 2019/2020                              38
Unità motorie: classificazione

    1 impulso singolo          Treno di impulsi

01/12/2019 19:01                  Lesson 4 AA 2019/2020   39
Unità motorie: principio della dimensione
Esperimenti in animale (gatto):
stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo

01/12/2019 19:01                   Lesson 4 AA 2019/2020                             40
Unità motorie: principio della dimensione
Esperimenti in animale (gatto):
stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo

Mantenimento della postura: necessità di contrazioni muscolari prolungate, ma no
necessità di generare grandi forze e rapidamente
01/12/2019 19:01                   Lesson 4 AA 2019/2020                             41
Unità motorie: principio della dimensione
Esperimenti in animale (gatto):
stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo

Esercizi brevi con sforzi rilevanti

01/12/2019 19:01                      Lesson 4 AA 2019/2020                          42
Unità motorie: principio della dimensione
Esperimenti in animale (gatto):
stimolo delle vie che attivano motoneuroni inferiori e analisi cambiamenti forza muscolo

Reclutamento progressivo e coordinato di una maggior percentuale di pool di
motoneuroni e di unità motorie a taglia più grandi (muscolo gastrocnemio)
01/12/2019 19:01                   Lesson 4 AA 2019/2020                             43
Circuiti dei motoneuroni inferiori

  Movimenti riflessi elementari

  1) Riflesso dello stiramento

  2) Sistema dell’organo tendineo di Golgi

  3) Riflesso di flessione

  4) Movimenti ritmici (e.g., locomozione)

01/12/2019 19:01                   Lesson 4 AA 2019/2020   44
1) Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare
Fuso neuromuscolare
                                  Fa parte dei propriocettori:
                                  • meccanorecettori specializzati per
                                    trasmettere informazioni continue
                                    posizioni arti e corpo nello spazio
                                  • attivati da forze meccaniche di origine
                                    interna
                                  • bassa soglia di attivazione
                                  • ruolo fondamentale per esecuzione
                                    precisa movimenti complessi

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                          45
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare
Fuso neuromuscolare
                                   Fa parte dei propriocettori:
                                   • meccanorecettori specializzati per
                                     trasmettere informazioni continue
                                     posizioni arti e corpo nello spazio
                                   • attivati da forze meccaniche di origine
                                     interna
                                   • bassa soglia di attivazione
                                   • ruolo fondamentale per esecuzione
                                     precisa movimenti complessi

                                   Localizzazione: muscoli striati

                                   Struttura fusiforme composta da fibre muscolari
                                   intrafusali rivestite da capsula tessuto connettivo:
                                   • nucleo al centro
                                   • parte deputata alla contrazione verso i poli

01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                           46
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare
Fuso neuromuscolare

                               Segnale inviato al midollo, al cervelletto e alla
                               corteccia:
                               • lunghezza del muscolo, allungamento attivo o
                                  passivo del muscolo
                               • informazioni continue movimenti degli arti e del
                                  corpo nello spazio

01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                        47
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare
Fuso neuromuscolare
                               2 tipi di assoni sensoriali afferenti:
                               • assoni primari, gruppo Ia
                               • assoni secondari, gruppo II

01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                   48
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare
Fuso neuromuscolare
                               2 tipi di assoni sensoriali afferenti:
                               • assoni primari, gruppo Ia
                               • assoni secondari, gruppo II

01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                   49
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare
Fuso neuromuscolare
                               2 tipi di assoni sensoriali afferenti:
                               • assoni primari, gruppo Ia
                               • assoni secondari, gruppo II

                               2 tipi di fibre diversa morfologia e sensibilità:
                               • a sacchetto nucleare. Aspetti dinamici del
                                  movimento, attivazione in risposta ai cambi
                                  lunghezza del muscolo
                               • a catena nucleare. Aspetti statici, attivazione in
                                  risposta al mantenimento dell’allungamento,
                                  nello stato di equilibrio

01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                          50
Riflesso dello stiramento: fuso neuromuscolare
Fuso neuromuscolare
                               2 tipi di assoni sensoriali afferenti:
                               • assoni primari, gruppo Ia
                               • assoni secondari, gruppo II

                               2 tipi di fibre diversa morfologia e sensibilità:
                               • a sacchetto nucleare. Aspetti dinamici del
                                  movimento, attivazione in risposta ai cambi
                                  lunghezza del muscolo
                               • a catena nucleare. Aspetti statici, attivazione in
                                  risposta al mantenimento dell’allungamento,
                                  nello stato di equilibrio

                               Innervato da 1 tipo di motoneurone inferiore
                               efferenti:
                               • motoneuroni g

01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                          51
Riflesso miotatico
Feedback eccitatorio a muscolo stirato

Sollevamento gamba

    01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020   52
Riflesso miotatico
Feedback eccitatorio a muscolo stirato
                                                            Assoni del gruppo Ia

Sollevamento gamba

    01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020                          53
Riflesso miotatico
                                              Anche fibre ascendenti verso
                                              cervelletto e corteccia

01/12/2019 19:01      Lesson 4 AA 2019/2020                              54
Riflesso miotatico

                   Coordinazione 2 eventi, innervazione reciproca:
                   • eccitazione monosinaptica muscolo estensore, contrazione
                     del muscolo
                   • inibizione disinaptica muscolo flessore,
                   • rilassamento/diminuzione del tono del muscolo (rimozione
                     dell’effetto antagonista)
01/12/2019 19:01            Lesson 4 AA 2019/2020                     55
Riflesso miotatico

Sollevamento gamba

                       Coordinazione 2 eventi, innervazione reciproca:
                       • eccitazione monosinaptica muscolo estensore, contrazione
                         del muscolo
                       • inibizione disinaptica muscolo flessore,
                       • rilassamento/diminuzione del tono del muscolo (rimozione
                         dell’effetto antagonista)
    01/12/2019 19:01            Lesson 4 AA 2019/2020                     56
Riflesso miotatico

01/12/2019 19:01      Lesson 4 AA 2019/2020   57
Riflesso dello stiramento

                             Messaggio inviato dalla corteccia ai
                             motoneuroni inferiori:
                             • mantenimento posizione ortogonale braccio

                             Riflesso responsabile del livello stazionario di
                             tensione (tono muscolare)
                             Mantiene stabile la lunghezza muscolare

01/12/2019 19:01         Lesson 4 AA 2019/2020                           58
Riflesso dello stiramento

                             Messaggio inviato dalla corteccia ai
                             motoneuroni inferiori:
                             • mantenimento posizione ortogonale braccio

                             Riflesso responsabile del livello stazionario di
                             tensione (tono muscolare)
                             Mantiene stabile la lunghezza muscolare

                             Risposta riflessa ai cambiamenti posizione

                             • eccitazione monosinaptica muscolo flessore,
                               contrazione

                             • inibizione disinaptica del muscolo estensore
                               (interneurone inibitorio), diminuzione del
                               tono muscolare

01/12/2019 19:01         Lesson 4 AA 2019/2020                           59
Riflesso dello stiramento

                                   Funzione:
                                   • mantenere fissa la lunghezza del muscolo
                                     (feedback negativo)

01/12/2019 19:01         Lesson 4 AA 2019/2020                        60
Riflesso dello stiramento: guadagno g

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020       61
Riflesso dello stiramento: guadagno g

                                      Stimolazione motoneurone a:
                                      • contrazione muscolo

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                62
Riflesso dello stiramento: guadagno g

                                      Stimolazione motoneurone a:
                                      • contrazione muscolo
                                      • diminuzione lunghezza muscolo
                                      • diminuzione o silenziamento del segnale
                                         sensoriale inviato da fuso neuromuscolare

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                         63
Riflesso dello stiramento: guadagno g

                                      Stimolazione motoneurone a:
                                      • contrazione muscolo
                                      • diminuzione lunghezza muscolo
                                      • diminuzione o silenziamento del segnale
                                         sensoriale inviato da fuso neuromuscolare

                                      Stimolazione motoneurone a e g:
                                      • contrazione fibre intrafusali
                                      • segnale sensoriale presente nonostante
                                         contrazione muscolo

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                         64
Riflesso dello stiramento: guadagno g

                                      Stimolazione motoneurone a:
                                      • contrazione muscolo
                                      • diminuzione lunghezza muscolo
                                      • diminuzione o silenziamento del segnale
                                         sensoriale inviato da fuso neuromuscolare

                                      Stimolazione motoneurone a e g:
                                      • contrazione fibre intrafusali
                                      • segnale sensoriale presente nonostante
                                         contrazione muscolo
                                      • sensibilità del fuso neuromuscolare
                                         modificata e resettata
                                      • possibilità di restare sensibile alle
                                         modifiche della lunghezza del muscolo che
                                         si sta contraendo attivamente
01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                         65
Riflesso dello stiramento: guadagno g

                                           GUADAGNO:
                                           Livello di attività e eccitabilità dei
                                           motoneuroni g

                                      Stimolazione motoneurone a e g:
                                      • contrazione fibre intrafusali
                                      • segnale sensoriale presente nonostante
                                         contrazione muscolo
                                      • sensibilità del fuso neuromuscolare
                                         modificata e resettata
                                      • possibilità di restare sensibile alle
                                         modifiche della lunghezza del muscolo che
                                         si sta contraendo attivamente
01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                                66
Riflesso dello stiramento: guadagno g

                                           GUADAGNO:
                                           Livello di attività e eccitabilità dei
                                           motoneuroni g
                                           Quantità di forza generata x
                                           stiramento fibre intrafusali

                                      Stimolazione motoneurone a e g:
                                      • contrazione fibre intrafusali
                                      • segnale sensoriale presente nonostante
                                         contrazione muscolo
                                      • sensibilità del fuso neuromuscolare
                                         modificata e resettata
                                      • possibilità di restare sensibile alle
                                         modifiche della lunghezza del muscolo che
                                         si sta contraendo attivamente
01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                                67
Riflesso dello stiramento: modulazione da via discendenti

                                        GUADAGNO:
                                        Livello di attività e eccitabilità dei
                                        motoneuroni g
                                        Quantità di forza generata x
                                        stiramento fibre intrafusali

                                   Informazioni discendenti dal SNC (tronco
                                   encefalico) agiscono sui circuiti locali e
                                   modulano questo riflesso continuamente
                                   tramite:
                                   • livello eccitabilità/inibizione motoneurone g
                                      (guadagno diverso x modifica del livello di
                                      eccitabilità e della sensibilità del fuso
                                      neuromuscolare)

01/12/2019 19:01            Lesson 4 AA 2019/2020                                68
Riflesso dello stiramento: modulazione da via discendenti

                                   Informazioni discendenti dal SNC (tronco
                                   encefalico) agiscono sui circuiti locali e
                                   modulano questo riflesso continuamente
                                   tramite:
                                   • livello eccitabilità/inibizione motoneurone g
                                      (guadagno diverso x modifica del livello di
                                      eccitabilità e della sensibilità del fuso
                                      neuromuscolare)
                                   • livello eccitabilità/inibizione motoneuroni a
                                   • inibizione della trasmissione sinaptica delle
                                      fibre afferenti Ia (interneuroni)
01/12/2019 19:01            Lesson 4 AA 2019/2020                           69
2) Sistema dell’organo tendineo di Golgi

  Organo tendinio di Golgi        Fa parte dei propriocettori:
                                  • meccanorecettori specializzati per trasmettere
                                     informazioni continue posizioni arti e corpo
                                     nello spazio
                                  • attivati da forze meccaniche di origine interna
                                  • bassa soglia di attivazione
                                  • ruolo fondamentale per esecuzione precisa
                                     movimenti complessi

01/12/2019 19:01                 Lesson 4 AA 2019/2020                       70
Sistema dell’organo tendineo di Golgi

  Organo tendinio di Golgi      Fa parte dei propriocettori:
                                • meccanorecettori specializzati per trasmettere
                                   informazioni continue posizioni arti e corpo
                                   nello spazio
                                • attivati da forze meccaniche di origine interna
                                • bassa soglia di attivazione
                                • ruolo fondamentale per esecuzione precisa
                                   movimenti complessi

                                Localizzazione: regione caspulare tra tendine e
                                fibra muscolare

                                Matrice di collagene e fibre di assoni. La
                                contrazione muscolare estende il collagene

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                         71
Sistema dell’organo tendineo di Golgi

  Organo tendinio di Golgi      Fa parte dei propriocettori:
                                • meccanorecettori specializzati per trasmettere
                                   informazioni continue posizioni arti e corpo
                                   nello spazio
                                • attivati da forze meccaniche di origine interna
                                • bassa soglia di attivazione
                                • ruolo fondamentale per esecuzione precisa
                                   movimenti complessi

                                Localizzazione: regione caspulare tra tendine e
                                fibra muscolare

                                Matrice di collagene e fibre di assoni. La
                                contrazione muscolare estende il collagene

                                Segnale inviato al midollo:
                                forza muscolare; cambiamento tensione
                                muscolo. Insensibile all’allungamento passivo
01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                         72
Sistema dell’organo tendineo di Golgi

                                Feedback negativo per diminuire il segnale dei
                                motonoeuroni a al muscolo in contrazione:

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                       73
Sistema dell’organo tendineo di Golgi

                                Feedback negativo per diminuire il segnale dei
                                motonoeuroni a al muscolo in contrazione:

                                • inibizione disinaptica muscolo flessore
                                  (interneurone inibitorio Ib) diminuzione del
                                  tono muscolare

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                       74
Sistema dell’organo tendineo di Golgi

                                Feedback negativo per diminuire il segnale dei
                                motonoeuroni a al muscolo in contrazione:

                                • inibizione disinaptica muscolo flessore
                                  (interneurone inibitorio Ib) diminuzione del
                                  tono muscolare

                                • eccitazione disinaptica del muscolo
                                  estensore (interneurone eccitatorio)

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                       75
Sistema dell’organo tendineo di Golgi

                                Feedback negativo per diminuire il segnale dei
                                motonoeuroni a al muscolo in contrazione:

                                • inibizione disinaptica muscolo flessore
                                  (interneurone inibitorio Ib) diminuzione del
                                  tono muscolare

                                • eccitazione disinaptica del muscolo
                                  estensore (interneurone eccitatorio)

                                Funzione:
                                • mantenere stabile la forza muscolare
                                • monitorare forza muscoli che si contraggono
                                • proteggere integrità muscolo
                                • combattere la fatica; minore forza riduce il
                                  segnale riflesso negativo ed incrementa
                                  contrazione

01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                       76
Fusi neuromuscolari e organi tendinei di Golgi

                                                            Stiramento del muscolo:
                                                            attività dei fusi
                                                            neuromuscolare

                                                            Contrazione del muscolo:
                                                            - attività degli organi tendinei
                                                            di Golgi dei fusi
                                                            - possibiltà di aumentare il
                                                            guadagno dei fusi
                                                            neuromuscolari stimolando i
                                                            motoneuroni g

01/12/2019 19:01                    Lesson 4 AA 2019/2020                             77
3) Riflesso di flessione

                        Danno o stimolo potenzialmente pericoloso

                        Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad)

01/12/2019 19:01        Lesson 4 AA 2019/2020                            78
3) Riflesso di flessione

                        Danno o stimolo potenzialmente pericoloso

                        Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad)

01/12/2019 19:01        Lesson 4 AA 2019/2020                            79
Riflesso di flessione

                      Danno o stimolo potenzialmente pericoloso

                      Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad)

                      Attivazioni o inibizioni polisinaptiche
                      coordinate tramite set di interneuroni

01/12/2019 19:01       Lesson 4 AA 2019/2020                           80
Riflesso di flessione

                      Danno o stimolo potenzialmente pericoloso

                      Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad)

                      Attivazioni o inibizioni polisinaptiche
                      coordinate tramite set di interneuroni

                      Azioni coordinate volte a:
                      • aumentare il tono muscolare (attivare) del
                        muscolo flessore e diminuire il tono
                        muscolare (inattivare) del muscolo
                        estensore della gamba destra. Flessione e
                        allontanamento gamba da stimolo. Segnali
                        omolaterali

01/12/2019 19:01       Lesson 4 AA 2019/2020                           81
Riflesso di flessione

                      Danno o stimolo potenzialmente pericoloso

                      Segnale inviato tramite nocicettori (fibre Ad)

                      Attivazioni o inibizioni polisinaptiche
                      coordinate tramite set di interneuroni

                      Azioni coordinate volte a:
                      • aumentare il tono muscolare (attivare) del
                        muscolo flessore e diminuire il tono
                        muscolare (inattivare) del muscolo
                        estensore della gamba destra. Flessione e
                        allontanamento gamba da stimolo. Segnali
                        omolaterali
                      • attivare il muscolo estensore e inattivare
                        flesso gamba sinistra. Mantenere equilibrio.
                        Segnali controlaterali
01/12/2019 19:01       Lesson 4 AA 2019/2020                           82
4) Movimenti ritmici

Comportamenti ritmici:
locomozione, corsa, nuoto,
ridere, masticare, respirare

  01/12/2019 19:01                 Lesson 4 AA 2019/2020   83
Movimenti ritmici

Comportamenti ritmici:
locomozione, corsa, nuoto,
ridere, masticare, respirare

Locomozione:
• azioni coordinate tra muscoli flessori/estensori
• fase di appoggio e fase di oscillazione

  01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020   84
Movimenti ritmici

Comportamenti ritmici:
locomozione, corsa, nuoto,
ridere, masticare, respirare

Locomozione:
• azioni coordinate tra muscoli flessori/estensori
• fase di appoggio e fase di oscillazione

Attività coordinata:
• nello stesso segmento del midollo spinale, anche in parti opposte
   (attraversamento linea sagittale)
• in segmenti diversi del midollo spinale

  01/12/2019 19:01                Lesson 4 AA 2019/2020               85
Movimenti ritmici

 Comportamenti ritmici:
 locomozione, corsa, nuoto,
 ridere, masticare, respirare
Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione
e coordinano di movimenti ritmici

   01/12/2019 19:01                 Lesson 4 AA 2019/2020                         86
Movimenti ritmici

    Comportamenti ritmici:
    locomozione, corsa, nuoto,
    ridere, masticare, respirare
Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione
e coordinano di movimenti ritmici
•    esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o
     eccitatori

      01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                        87
Movimenti ritmici

    Comportamenti ritmici:
    locomozione, corsa, nuoto,
    ridere, masticare, respirare
Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione
e coordinano di movimenti ritmici
•  esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o
  eccitatori
• segnali discendenti per iniziare il comportamento ritmico o modulare la velocità
  del movimento
• stimoli sensoriali

      01/12/2019 19:01               Lesson 4 AA 2019/2020                         88
Movimenti ritmici

Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione
e coordinano di movimenti ritmici
•  esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o
  eccitatori
• segnali discendenti per iniziare il comportamento ritmico o modulare la velocità
  del movimento
• stimoli sensoriali
• diversi pattern di movimenti possibili (camminare, correre, sprintare)

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Movimenti ritmici

    Modalità ritmiche fondamentali
    dipendono da generatore centrale

Generatori centrali di moduli motori: circuiti locali che regolano i tempi di esecuzione
e coordinano di movimenti ritmici
• esistenza neuroni pacemaker che interagiscono con interneuroni inibitori o
  eccitatori
• segnali discendenti per iniziare il comportamento ritmico o modulare la velocità
  del movimento (non essenziali nei felini, uomo + dipendente da controllo
  posturale?)
• stimoli sensoriali (non essenziali, almeno nei felini)
• diversi pattern di movimenti possibili (camminare, correre, sprintare)
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