Università degli Studi di Trieste - A.A. 2021-2022

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Università degli Studi di Trieste
       A.A. 2021-2022

         Corso di Studio in
   Scienze e Tecnologie Biologiche

        III anno – I Semestre

           ECOLOGIA                  (*) Il materiale didattico fornito dal docente
   Prof. Monia Renzi (BIO/07)        può contenere parti o immagini soggette a
                                     copyright, la diffusione e/o riproduzione non
         mrenzi@units.it             è autorizzata.
                                                                                1
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Sviluppo ed evoluzione
            degli ecosistemi

v Successione ecologica
v Allogena
v Autogena
v Sere e stati serali
v Successione primaria
v Successione secondaria
v Climax
v Meccanismi di successione
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Successione ecologica
La presenza e/o abbondanza di una specie all’interno di
una comunità può variare nel tempo e nello spazio.

                                                                ü La specie deve essere in grado
                                                                  di raggiungere l’area
                                                                  attraverso i meccanismi di
                                                                  dispersione
                                                                ü Le condizioni ambientali
                                                                  devono essere idonee alla
     T0            T1           T2                T3              sopravvivenza
     Le successioni ecologiche sono cambiamenti delle              Competizione, predazione e
    popolazioni nel tempo, sequenziali, non stagionali,           variazioni ambientali possono
direzionali in cui si succedono colonizzazioni ed estinzioni.     causare scomparsa o presenza
                                                                   con popolazioni più o meno
                                                                              ampie.
                                     Primaria
                     Autogena                                    Sviluppo di comunità in periodi
                                     Secondaria                         brevi (
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Successione Allogena
Nella successione allogena la sostituzione di specie è
causata da cambiamenti fisico-chimici dell’ambiente
indipendenti dalle specie.

Esempio di successione dopo l'eruzione del vulcano
Mount Saint Helens negli Stati Uniti nord occidentali.
Questa foto è stata scattata 9 anni più tardi e mostra
che varie specie di erbe hanno colonizzato quasi tutta
l'area, e sono iniziati a crescere anche cespugli e
piccoli alberi, fertilizzati dalle ceneri vulcaniche ricche
in nutrienti.
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La sequenza di
               comunità che si
           succedono è detta sere.
          le comunità di transizione
          sono dette stadi pionieri
               o stadi serali.

http://www.geositidisicilia.it/09_capo_tindari.html
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Successione Autogena
Nella successione autogena una porzione di spazio si
libera per la colonizzazione da parte degli organismi.
                                                                          Ad esempio l’incremento dei tassi di sedimentazione del
                                                                            particellato sottile determina l’accumulo del silt sulla
                                                                          prateria di Posidonia oceanica causandone la regressione

  Se lo spazio è di nuova creazione si parla di
             successione primaria

                                Se lo spazio era prima occupato
                                 da una diversa specie si parla
                                  di successione secondaria.

https://www.esa.int/ESA_Multimedia/Images/2019/02/Sediment_plume_at_sea
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Successione Primaria
                                                                         Comunità climax
                                                                        Abete del balsamo
 Evoluzione a partire da condizioni                                      e Abete bianco
                                                           Pino del
 sterili non adatte inizialmente alla vita               Nord America
(es. morena, deserto,                                     Abete nero
                                                            Pioppo
colata lavica)               Vegetazione molto
                                    densa e bassa

                           Erba e cespugli

               Muschi e licheni
       Rocce

                                             TEMPO
                                                              L’elemento fondamentale è
                                                                  la formazione del suolo
Olson, 1958 stimò in 1000 anni il tempo necessario per
l’equilibrio senza interferenze esterne
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Nella successione secondaria
              Successione Secondaria                            predomina la competizione
                                                                fra piante per la conquista di
                                                                luce, acqua e nutrienti.
La successione secondaria è quella
serie di cambiamenti che si verificano
in una comunità che è stata
disturbata da eventi come un
incendio, l'agricoltura o uno
                                                                           Foresta matura
smottamento, senza però che siano                                         di quercia Hickory
                                                   Giovane foresta
stati completamente distrutti il suolo
                                                       di pini
e la vegetazione preesistente.

                                              Cespugli
                                   Erbe perenni
Il tempo necessario                 e cespugli
                          Erbe
per l’equilibrio         annuali
(centinaia di anni), è
minore di quello
necessario per la
successione primaria
proprio perché in
questo caso esiste il                                      TEMPO
suolo.
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Meccanismi di successione                                       Successione

Cambiamenti progressivi che rendono l'ambiente
                                                            Autotrofa                           Eterotrofa
meno favorevole alle specie presenti e più
                                                           Più comune, inizia             Meno comune, ambienti
favorevole per essere colonizzato da altre specie             in ambiente a                   ricchi di sostanza
               Cambiamenti                                      prevalenza                   organica, dominati
                                                             inorganica ed è                   inizialmente da
                                                           dominata da piante              eterotrofi finché non si
                                                            verdi nello stadio             innestano gli autotrofi
        Fisici             Mediati da                             iniziale                energia elevata all’inizio
     Riempimento di                                                                           tende a diminuire
     limo in un lago,
                           organismi
       degradazione                       Tanta energia è impegnata                  Tanta energia è impegnata
        delle rocce                       per la produzione di nuova                        per la respirazione
                                          biomassa

                                                                                          Foresta di alberi a
            Input autogeni                      Prateria    Boscaglia   Foresta di pini
                              Climax                                                         legno duro

                                                 1-10       10-25         25-100               100+

                                           Aumentano sia la                        Nelle fasi più evolute i
                                           produttività che la                         nutrienti non sono
                                           biomassa per stabilizzarsi          disponibili in quanto sono
                                           nelle fasi successive                   fissati negli organismi
 Input allogeni
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Cambiamenti nella produttività e nella biomassa
    nel corso della successione ecologica
Andamenti previsti
Energetica                                                        nel corso della
ü Aumento della biomassa (B) e del detrito organico
                                                               successione autogena
ü Aumento della produzione primaria lorda (P); piccole
  variazioni nella secondaria
                                                                     autotrofa
ü Diminuzione della produzione netta                        • Variazione della composizione
ü Aumento della respirazione (R)                              in specie (ricambio faunistico
ü Rapporto P/R che si avvicina all'unità (equilibrio)         e floristico)
ü Aumento del rapporto B/P (P/B diminuisce)
                                                            • Aumento della diversità
Cicli biogeochimici                                         • Aumento della grandezza degli
• Chiusura progressiva dei cicli degli elementi
                                                              organismi e/o propaguli (semi,
• Aumento del tempo di turnover e dell'accumulo degli         prole e così via).
  elementi essenziali
• Aumento del rapporto di ciclizzazione                     Stabilità
  (riciclizzazione/materiale di lavorazione)                v Aumento della resistenza
• Aumento della ritenzione e conservazione dei nutrienti    v Aumento della resilienza
Selezione naturale e                                        Strategie generali
regolazione                                                 Aumento dell'efficienza di
q Forme di accrescimento delle popolazioni da r-selezione   utilizzazione di energia e
  (crescita rapida) a K-selezione (crescita controllata)
                                                            nutrienti*
q Aumenta la specializzazione, cicli vitali lunghi e
  complessi                                                 *Tendenza basata su
q Aumentano le interazioni positive tra le popolazioni      considerazioni teoriche, non
q Diminuisce l’entropia, aumenta l’informazione, aumenta    ancora verificate in natura.
  l’utilizzazione dei nutrienti
Meccanismi di successione

             Stadi successionali                            La sostituzione di una specie
                                                            non determina cambiamenti delle
           occupati da una specie
                                                        condizioni ambientali e incrementi di
                                                       B tot. Il paesaggio è dominato dal tipo
     Velocità di               Risposta ai               di vegetazione più grande che l'area
      invasione               cambiamenti                      può sostenere. La biomassa e la
    nuovo habitat              ambientali                     struttura finale della comunità è
                                                              determinata dal clima, non dagli
        Le piante pioniere o fuggitive, quali molte                   eventi della successione.
specie di erbe infestanti, dominano i primi stadi.                         Interazioni positive
A crescita veloce, producono molti piccoli semi che vengono         dominanti nelle comunità
trasportati anche a lunghe distanze                                      pioniere o con stress.
dal vento e dagli animali                                       La r-selezione controbilancia
                                                                            l'elevata mortalità.
                                                                   Durante gli stadi serali, le
                                                                interazioni (-)
Facilitazione
        Le specie degli stadi serali precoci
modificano l’ambiente facilitando l’insediamento
delle specie degli stadi successivi
        Le specie degli stadi serali tardi sono forti   Licheni e     Arbusti,    Ontani         Pini e
                                                         muschi        salici     pioppi         abeti
competitori ed escludono selettivamente le specie
pioniere (interferenza o migliore efficienza nello       Formazione di terreno,
sfruttamento delle risorse)                              arricchimento in azoto     Acidificazione

                   Tolleranza                                            Inibizione
        Le specie degli stadi serali precoci hanno        Le specie degli stadi serali precoci
scarsa o nulla influenza su quelle degli stadi             impediscono l’insediamento e/o il
successivi. Nei campi abbandonati le erbacee               reclutamento di quelle degli stadi
pioniere colonizzano lo spazio libero. Le specie                       successivi.
tardive germinano e si accrescono essendo tollerandi     Predazione, malattia o morte aprono
all’ombreggiamento; al contrario le pioniere non lo      lo spazio alla colonizzazione di altre
sono e vendono quindi escluse.                                       specie tardive
Termine della successione: lo stato di climax
Dopo che un comunità è stata distrutta, per azione umana                                 Lo stadio di climax è
o naturale, l'area ritorna lentamente verso il suo stato                            metabolicamente in equilibrio
originario attraverso una serie di stadi evolutivi successivi                       ossia la produzione primaria si
che costituiscono una successione ecologica che, se non è                              avvicina alla respirazione
influenzato da stress, segue un determinato schema
                                                                           Ogni stadio della successione presenta
                                                  Climax
                                                 Maturità
                                                                           organismi con adattamenti particolari
                                               Stadio stabile              che modificano l'ambiente rendendolo
    Stadi pionieri
                                                                             più favorevole per alcune specie e
    Fasi giovanili
  Stadio di crescita                                                                   meno per altre

                                                                                La successione termina con la
                                                   Foresta di alberi a           comunità climax, stabile ed
   Prateria      Boscaglia   Foresta di pini          legno duro
                                                                            autosufficiente, sviluppata in armonia
    1-10         10-25         25-100                   100+                con il clima, il suolo, la topografia, le
      Successione ecologica delle aree geografiche con
                                                                               condizioni idriche della regione
          climax a foresta (Johnston e Odum, 1956)
                                                                 ü La stabilità dipende dalla scala temporale di
          Lo stato di Climax è                                     osservazione;
          raggiunto quando le                                    ü Le comunità hanno variabilità intrinseca per
       interazioni sono talmente                                   fluttuazioni ambientali, eventi episodici;
         complesse da risultare         Limiti del
                                        concetto                 ü Possono esistere più stati di equilibrio per lo stesso
               definitive                                          sistema
Il superamento del concetto di Climax                          Cambiamenti su gradiente di
                                                           successione stagionale in colonna
  Ambienti acquatici ed Ecosistemi di                                       d’acqua costiera
             Sub-climax                                                      Margalef (1968)

                                                            Aumentano
 In ambienti marini il Climax se
 raggiunto ha durata breve in                                 Dimensioni
 quanto gli organismi riescono a                             medie cellule
 modificare solo in piccola parte
 l’ambiente fisico.                                           Forme mobili

           Sistemi sub Climax                    ü Diminuisce la produttività
                                                 ü Modificazione chimica del fitoplancton
 Le perturbazioni regolari possono avere un        con shift dei pigmenti da verde a giallo-
  effetto stabilizzante se gli impulsi hanno       verde.
       andamento regolare nel tempo.
                                                 ü Modificazione dello zooplancton da
  È il caso degli ecosistemi di transizione in     filtratori passivi a cacciatori più attivi e
 cui, essendo lo stato di maturità lontano, la     selettivi in risposta al cambiamento del
          produttività netta è elevata.            fitoplancton (da molte cellule piccole a
  L’elevata produttività del sistema emigra        poche grandi e stratificate nell’ambiente).
    in ecosistemi limitrofi favorendone il       ü Trasferimento dell’energia totale minore
               sostentamento.                      ma aumento dell’efficienza di
                                                   trasferimento.
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