Invito alla biologia.azzurro - H. Curtis, N.S. Barnes, A. Schnek, A. Massarini - Scuola.zanichelli.it
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H. Curtis, N.S. Barnes,
A. Schnek, A. Massarini
Invito alla
biologia.azzurro
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 1
Capitolo 20
Virus e pandemia
Lezione 1. La pandemia di COVID-19
Lezione 2. Come si arresta il contagio
Lezione 3. Il rapporto tra pandemia, ambiente e società
Lezione 4. Dall’animale all’uomo: i virus dell’influenza
Lezione 5. La pandemia di AIDS dura da quarant’anni
Lezione 6. Il papillomavirus è molto diffuso e sottovalutato
Lezione 7. Come si studiano le epidemie
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 2
I coronavirus
I coronavirus (CoV) sono una famiglia di
virus a RNA in cui le proteine poste fuori dal
capside formano punte che ricordano una
corona.
Il coronavirus SARS-CoV è responsabile
della sindrome respiratoria acuta grave
(SARS); il virus MERS-CoV provoca la
sindrome respiratoria mediorientale
(MERS).
Alla fine del 2019 si è aggiunto il nuovo virus SARS-CoV-2,
responsabile della pandemia di COVID-19, una malattia che può
causare polmoniti anche gravi e letali.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 3
COVID-19
A fine dicembre 2019, nella città cinese di Wuhan, sono stati registrati i
primi casi di contagio da SARS-CoV-2.
Nelle zoonosi (malattie infettive provenienti da animali) si distinguono:
• trasmissione primaria: dall’animale all’uomo
• trasmissione secondaria: da uomo a uomo
Il primo caso ufficiale di trasmissione secondaria In Italia risale al 18
febbraio a Codogno («paziente 1»).
L’11 marzo il governo italiano ha indetto un lockdown e l’OMS ha
dichiarato ufficialmente l’infezione da SARS-CoV-2 una pandemia.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 4
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Diffusione SARS-CoV-2
I coronavirus sono naturalmente presenti nei pipistrelli, ma possono
infettare gli esseri umani attraverso il salto di specie (spillover) in
seguito ad una o più mutazioni del patrimonio genetico del virus.
La capacità di adattamento del virus a specie diverse dipende da:
• capacità di mutare velocemente durante duplicazione del materiale
genetico;
• tempo a disposizione per incontrare nuove specie in una
determinata area (zone endemiche).
Il focolaio di infezione di SARS-CoV-2 sembra essere stato il mercato
alimentare di Wuhan che prevede un alto numero di persone a
contatto con animali selvatici vivi e morti.
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Il genoma di SARS-CoV-2
Ricombinazione naturale tra due coronavirus diversi nello stesso
ospite:
1. SARS-CoV-2 condivide il 96% del genoma del coronavirus che infetta
i pipistrelli
2. Il gene che codifica per spike assomiglia alla sequenza di un altro
coronavirus trovato nei pangolini
SARS-CoV-2 si lega alle cellule delle vie
respiratorie e le infette grazie alla proteina
virale spike in grado di riconoscere il
recettore umano ACE2, lo stesso usato dal
virus della SARS.
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La trasmissione e le conseguenze
Il virus SARS-CoV-2 si trasmette attraverso la saliva, i colpi di
tosse e gli starnuti che spargono nell’ambiente goccioline (droplet)
che lo trasportano:
• trasmissione per contatti diretti e ravvicinati
• trasmissione per contatti indiretti
Periodo di incubazione: da 2 a 14 giorni
Oltre all’età, anche la genetica potrebbe giocare un ruolo
importante nel rendere alcune persone più vulnerabili di altre. I
maschi hanno un tasso di letalità leggermente più alto (pari al
54,8%) a causa dei polimorfismi del recettore ACE2.
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FISSA I CONCETTI
•Che differenza c’è fra trasmissione primaria e secondaria?
•Cosa si intende per spillover? Quali sono i fattori che lo
rendono possibile?
•Che funzione ha la proteina spike virale? Quale altro
coronavirus utilizza il recettore ACE2?
•Spiega in che modo viene trasmesso il virus SARS-CoV-2
e chi sono i soggetti più colpiti.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 10Arrestare il contagio
SARS-CoV-2 sopravvive fino a 24 ore sulle superfici di carta e
fino a 2-3 giorni sulla plastica e sull’acciaio inossidabile, ma i
coronavirus sono sensibili all’azione del sapone e dei disinfettanti
a base di etanolo (al 60-70%) o di ipoclorito di sodio (0,1%).
Raccomandazioni per prevenire la diffusione:
• sanificazione
• distanziamento fisico
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 11Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 12
Identificare gli infetti
Il tampone faringeo consiste nel prelevare, con l’aiuto di un tampone di
cotone attaccato a un bastoncino, un campione di muco dalla gola.
In laboratorio, dopo aver inattivato il virus, si procede all’estrazione
dell’RNA virale e alla sua amplificazione mediante Real Time PCR;
• SE POSITIVO: ulteriori indagini molecolari analizzano il genoma virale
per monitorare l’evoluzione di nuovi ceppi. A seconda della gravità dei
sintomi è prevista quarantena a casa o in specifiche strutture
ospedaliere.
• SE NEGATIVO: l’analisi viene ripetuta su un secondo prelievo di muco,
per ridurre il rischio di falsi negativi.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 13I test sierologici rilevano la presenza nel sangue di anticorpi
specifici contro il SARS-CoV-2 ricercando due tipi di
immunoglobuline le IgM e le IgG;
• IgM: si formano nelle fasi precoci della malattia e scompaiono
qualche settimana dopo la guarigione.
• IgG: emergono solo in un secondo tempo ma rimangono in
circolo molto più a lungo. Servono al nostro organismo per
garantire la memoria immunitaria, la cui durata può variare.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 14I 4 possibili risultati per una persona asintomatica:
• Presenza delle sole IgM: la fase della malattia è precoce e, anche
se non ci sono sintomi, possono emergere a breve; bisogna
confermare la positività con un tampone.
• Presenza di IgM e IgG: la fase è intermedia e la persona può essere
ancora infettiva; il risultato va abbinato a un test con il tampone.
• Presenza delle sole IgG: la fase è molto avanzata; è necessario
confermare la negatività dell’infettività con un tampone.
• Assenza di IgM e IgG: la persona non ha contratto l’infezione; per
confermare la positività è necessario un tampone.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 15Strategie terapeutiche
• Drug repositioning: sperimentazione di farmaci approvati per il
trattamento di altre malattie.
• Tocilizumab: immunosoppressore che contrasta la «tempesta di
citochine» di alcuni pazienti.
• Clorochina e idrossiclorochina: mimano la funzione del chinino
per inibire la replicazione dei coronavirus.
• Sieroterapia: un’immunizzazione passiva che prevede di isolare
dal siero di persone convalescenti gli anticorpi anti-SARS-CoV-2 e
di iniettarli in altre persone. Ha scopo profilattico e scopo
terapeutico.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 16Vaccino
Lo sviluppo e l’immissione in commercio di un vaccino richiede circa
dieci anni: tutte le fasi di sperimentazione preclinica (in laboratorio e
in modelli animali) e di sperimentazione clinica (nell’uomo).
La diffusione del COVID-19 ha rivalutato questo ambito della ricerca e
a inizio aprile 2020 erano già più di 70 i vaccini in via di sviluppo in tutto
il mondo.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 17FISSA I CONCETTI
• Come si interrompe la catena del contagio?
• In cosa consiste il tampone faringeo?
• Elenca i possibili risultati di un test sierologico.
• Quali sono i principali farmaci utilizzati per curare i
pazienti infettati dal virus SARS-CoV-2?
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 18Relazione tra diffusione dei virus
e ambiente
Le zoonosi conosciute sono molto numerose (oltre 200 secondo
l’OMS), tra queste: la rabbia, la leptospirosi, l’antrace, la SARS, la
MERS, la febbre gialla, la dengue, Ebola, HIV e chikungunya ma
anche la più diffusa influenza.
Gli animali selvatici sono spesso serbatoi di virus e batteri e il
loro contatto con le persone aumenta come conseguenza:
• della deforestazione delle aree tropicali (come virus Ebola)
• della rapida diffusione delle attività umane
• del cambiamento climatico (per esempio, virus Zika)
biopsia
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 19Relazione tra diffusione dei virus e
ambiente
PRO DELLA QUARANTENA:
La riduzione del traffico pubblico e privato e la chiusura di molte
attività industriali durante la quarantena hanno ridotto la
concentrazione di ossidi di azoto, uno degli inquinanti più
pericolosi.
CONTRO DELLA PANDEMIA COVID-19:
I decessi indiretti del coronavirus sulle fasce sociali svantaggiate
portano a un bilancio molto più grave rispetto alle sole morti da
inquinamento.
biopsia
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 20biopsia Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 21
Bloccare la mobilità e le attività produttive è una soluzione al problema
dell’inquinamento che non sarebbe accettata da buona parte della
società.
L’elevata concentrazione di inquinanti atmosferici (es. PM2,5 e PM10)
provoca un aumento nei tassi di ricoveri per patologie respiratorie.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 22Pandemia COVID-19 ed emergenza
climatica
Analogie tra emergenza sanitaria e climatica:
• è necessario unire comportamenti individuali e politiche statali
• la minaccia non fa distinzione tra i diversi strati della società
• la riduzione dei trasporti e delle attività produttive è una soluzione
MA le somiglianze sembrano terminare qui:
• il cambiamento climatico è difficile da risolvere perché le sue
conseguenze non sono percepite come immediate minacce alla
salute
• le misure adottate in quarantena non sono realmente efficaci sul
piano ambientale (come in Cina)
• l’effetto rimbalzo post pandemia, ovvero la ripresa dell’economia,
può tradursi in un allentamento delle norme a tutela dell’ambiente e
del clima stesso
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 23FISSA I CONCETTI
• Quali sono le principali cause dell’aumento delle zoonosi?
• Che effetti ha avuto la quarantena?
• Specifica alcuni inquinanti atmosferici e i loro effetti sulla
salute umana.
• Le misure di contenimento adottate durante la pandemia
COVID-19 sono sufficienti a risolvere il problema del
cambiamento climatico? Motiva la tua risposta.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 24L’influenza
L’influenza è un’infezione virale che colpisce soprattutto naso, gola e
bronchi, e meno spesso i polmoni;
•dura circa una settimana
•sintomi: improvvisi picchi di febbre alta, dolori muscolari, mal di
testa, tosse, mal di gola e naso che cola
•non è necessario l’intervento del medico o l’assunzione di farmaci
specifici
•può avere conseguenze gravi nelle «categorie a rischio»
•capacità di diffondersi rapidamente
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 25Il patogeno dell’influenza è un virus a RNA della famiglia
Orthomyxoviridae.
Tre tipi di influenza: A, B e C.
I virus A, più comuni e diffusi, sono suddivisi in sottotipi a seconda
delle differenti glicoproteine che si trovano sul loro capside; esistono
vari tipi di glicoproteine N e H che si possono combinare in forma
assortita.
Esempi:
•il virus dell’influenza aviaria del 2005 è un virus H5N1
•il virus dell’influenza suina (o messicana) del 2009 è un virus H1N1
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 26Tutti i virus influenzali oggi noti sono di
derivazione aviaria.
Con il tempo alcuni di questi virus si sarebbero
poi evoluti e specializzati, divenendo capaci di
infettare e in alcuni casi anche di trasmettersi
nei nuovi ospiti.
Ogni virus influenzale adattato a una certa specie ha imparato a
riconoscere uno specifico recettore cellulare.
Nell’apparato respiratorio del maiale sono presenti cellule che portano
sulla loro superficie recettori tipici degli uccelli, ma anche recettori
umani.
Virus ricombinanti: due virus diversi duplicano il loro materiale
genetico nella stessa cellula e nello stesso tempo e possono generare
progenie con materiale genetico «misto».
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 27Il vaccino anti-influenzale
I virus influenzali mutano rapidamente e l’immunità acquisita con
un vaccino o con la malattia naturale non protegge da una nuova
infezione l’anno successivo.
È necessario ripetere la vaccinazione a ogni stagione influenzale.
La composizione vaccinale per la stagione influenzale
nell’emisfero Nord è stabilita dall’OMS nel mese di febbraio,
mentre quella per l’emisfero Sud nel mese di settembre.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 28FISSA I CONCETTI
•Quali sono i sintomi dell’influenza e quali le categorie più a
rischio?
•Elenca i tipi di influenza e descrivi brevemente la tipologia
più comune.
•Qual è l’origine dei virus influenzali? Come hanno fatto ad
infettare e a trasmettersi nell’uomo?
•Ogni quanto tempo bisogna ripetere il vaccino? Perché?
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 29L’AIDS
La pandemia di AIDS conta oltre 20 milioni di morti soltanto negli
ultimi dieci anni e 38 milioni di persone infette nel 2018, con un
tasso di crescita delle nuove infezioni di quasi 2 milioni ogni anno.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 30La malattia è caratterizzata da un insieme di sintomi che hanno
origine nel cedimento delle difese immunitarie per l’azione di un
agente trasmissibile (HIV).
La modalità di trasmissione più frequente in Italia e in Europa sono i
rapporti sessuali (il 41% tra eterosessuali, il 39% tra omosessuali).
Il problema maggiore che si riscontra nel trattamento di questa
infezione è l’arrivo del paziente all’attenzione del medico quando la
malattia è già in stato avanzato, anche diversi anni dopo il momento
del contagio.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 31Effetti di HIV
L’HIV attacca le cellule del sistema immunitario, in particolare quelle
che in superficie presentano il recettore CD4.
La diminuzione di linfociti T helper è la causa dell’immunodeficienza
che porta alla comparsa dei sintomi dell’AIDS nei pazienti infetti da
HIV.
Decorso «subdolo»:
1. FASE DI LATENZA: l’individuo entra in contatto con il virus, ma
non sviluppa sintomi evidenti. Il virus continua a duplicarsi. Il
soggetto è infetto.
2. MALATTIA CONCLAMATA: la quantità di linfociti attaccati è tale
da compromettere la capacità dell’organismo di rispondere alle
infezioni. Il declino del sistema immunitario è irreversibile e il
paziente muore per effetto delle infezioni opportunistiche.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 32Se si pensa di aver corso un rischio con un rapporto non protetto, è
fondamentale ricorrere al:
• test sierologico: prelievo di sangue che rileva la presenza di
anticorpi anti-HIV. Il test va fatto almeno 3 settimane dopo l’evento
di rischio e va ripetuto dopo sei mesi per confermare il risultato.
• test rapidi: analisi su una goccia di sangue ottenuta pungendosi
un polpastrello; acquistabili in farmacia.
Oggi i farmaci antiretrovirali riescono a garantire a una persona
infetta di non progredire nella forma conclamata di AIDS.
L’importante è iniziare la terapia in tempo.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 33Ancora nessun vaccino
Dall’infezione di HIV non si guarisce mai e il virus rimane nel
nostro organismo per tutta la vita.
Tuttavia, oggi i trattamenti farmacologici, se assunti in modo
costante e per tempo, garantiscono un’aspettativa di vita delle
persone infette pari a quella dei sani.
Si considera il momento ottimale per l’inizio della terapia contro
HIV quando i valori di CD4 sono compresi tra 500 e 350 /mm3.
La grande variabilità di HIV è il principale problema che rallenta lo
sviluppo di un vaccino.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 34Il meccanismo di HIV
L’HIV appartiene alla famiglia dei retrovirus; si tratta di virus il cui
genoma a RNA è dapprima convertito in DNA grazie alla trascrittasi
inversa, quindi è integrato nel DNA della cellula ospite (provirus)
grazie all’enzima integrasi.
«Bombe a scoppio ritardato»: le cellule che contengono il provirus
possono esprimere i geni virali oppure conservare l’informazione
genetica del virus archiviata anche per decenni.
I farmaci oggi in uso agiscono interferendo con l’ingresso del virus
tramite il recettore CD4, con la retrotrascrizione, con l’integrazione
del provirus e con la produzione di nuove particelle virali.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 35La storia evolutiva di HIV
Due tipi di virus:
• il tipo 1: più comune. Presenta almeno 11 sottotipi (A-K)
• il tipo 2: frequente in alcune regioni dell’Africa occidentale.
L’insieme di questi ceppi è il risultato dell’evoluzione del virus durante i
suoi spostamenti intorno al mondo, del suo alto tasso di mutazione e
dell’incontro tra sottotipi diversi nel medesimo ospite (virus ibridi AB, AE,
BC, AG).
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 36Il metodo dell’orologio molecolare:
le mutazioni nei genomi si accumulano nel tempo con una velocità
nota, diversa per ogni tipo di virus. Contando il numero delle
differenze fra i genomi dei virus si può ricostruire il loro cammino
evolutivo.
L’area geografica più ricca di sottotipi corrisponde all’area di origine
del virus; la maggior parte dei sottotipi di HIV-1 si concentra in
Africa e si ipotizza che il virus sia comparso nella specie umana tra
il 1880 e il 1924.
È possibile che il virus abbia fatto più di una volta il salto di specie
dagli scimpanzé alla popolazione umana probabilmente attraverso
il sangue infetto durante la macellazione o il consumo di carne
cruda.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 37FISSA I CONCETTI
• Perché la pandemia di AIDS ancora oggi provoca molte
morti?
• Cosa distingue la fase di latenza del virus dalla malattia
conclamata?
• Descrivi il meccanismo di infezione di HIV.
• Spiega la storia evolutiva del virus dell’immunodeficienza
umana e attraverso quale metodo si è ricostruita.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 38Il papillomavirus
Da qualche anno in Italia esiste un vaccino gratuito, non
obbligatorio, da somministrare alle ragazze e ai ragazzi intorno ai
dodici anni di età. Si tratta del vaccino contro il papillomavirus,
responsabile del tumore al collo dell’utero.
HPV è un virus a DNA con una struttura icosaedrica.
Esistono più di 120 sottotipi di HPV. La maggior parte causa
malattie non gravi sia a livello della pelle sia delle mucose.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 39Possibili vie di trasmissione:
• attraverso rapporti sessuali (MST)
• in ambito familiare e ospedaliero
• durante il parto attraverso le secrezioni vaginali infette
• autoinoculo: trasporto del virus nello stesso soggetto da una parte
all’altra del corpo
Il papillomavirus è uno dei più importanti agenti cancerogeni.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 40Meccanismo di infezione
• Il virus penetra nella cute e nelle mucose attraverso piccole
lesioni dei tessuti.
• I virioni perdono il loro involucro proteico e il genoma
raggiunge il nucleo della cellula dove si stabilisce.
• Se le difese immunitarie non arrestano l’infezione, il virus
persiste nella cellula.
• Fase di latenza: il virus rimane nell’epitelio (no sintomi e no
anticorpi).
• Fase attiva: il virus si moltiplica durante la differenziazione
delle cellule epiteliali, passando dallo strato basale a quello
superficiale del tessuto.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 41Il papillomavirus umano ad alto rischio è definito «causa
necessaria, ma non sufficiente» per lo sviluppo del
carcinoma della cervice uterina.
Infatti, è importante anche il ruolo di altri cofattori:
• la persistenza dello stesso ceppo di virus HPV ad alto
rischio per molti anni
• la presenza di stati deficitari di immunità cellulo-mediata
• l’uso prolungato del contraccettivo orale
• il fumo di sigaretta
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 42Diversi tipi di vaccino
Nel nostro Paese esistono tre vaccini:
• il vaccino bivalente contro i due principali tipi di HPV 16 e 18
responsabili del tumore della cervice uterina;
• il vaccino tetravalente che protegge anche contro altri due tipi (6
e 11) responsabili dei condilomi genitali;
• un vaccino più recente che garantisce la protezione contro nove
tipi di HPV.
Dal momento che la vaccinazione non protegge da tutti i tipi di
virus ad alto rischio oncogeno è importante che, a partire dai 25
anni, anche le ragazze vaccinate si sottopongano al regolare test
di screening per il tumore della cervice uterina.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 43FISSA I CONCETTI
• Che cos’è il papillomavirus?
• Quali sono le possibili vie di trasmissione di HPV?
• Descrivi, per punti, il meccanismo d’infezione di HPV.
• Quanti vaccini sono disponibili contro l’HPV? In che cosa
si differenziano?
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 44L’epidemiologia
L’epidemiologia studia la distribuzione delle malattie o di altri
eventi sanitari in una popolazione e indaga le cause o i fattori che
ne modificano la frequenza.
Offre gli strumenti per programmare gli interventi più idonei e
rappresenta un pilastro fondamentale dell’igiene.
In caso di un’epidemia, come quella di COVID-19, è importante
ricostruire la catena di contagio evidenziando:
• la modalità di trasmissione dell’infezione;
• il periodo di incubazione fra il contagio e lo sviluppo dei sintomi e
la contagiosità.
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 45Le curve epidemiche L’indagine di un’epidemia deve essere svolta da un gruppo di lavoro multidisciplinare composto da epidemiologi, microbiologi, medici clinici e infettivologi. Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 46
Le misure preventive Per limitare il più possibile la diffusione dell’epidemia, gli interventi devono essere messi in atto tempestivamente. In una situazione di pandemia le misure sono finalizzate principalmente alla mitigazione, cioè a «spalmare» il numero di casi di malattia in un periodo di tempo sufficientemente lungo da garantire le adeguate cure sanitarie. Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 47
Limitare i contatti sociali A seguito di una limitazione dei contatti tra le persone, la diffusione del contagio rallenta e si stabilizza quando è stato infettato circa l’80% della popolazione. Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 48
FISSA I CONCETTI
• Cosa studia l’epidemiologia?
• Cos’è una curva epidemica? Quali sono i possibili
andamenti?
• Definisci il termine «mitigazione». Perché è importante?
• Cosa si intende per immunità di gregge? Come si
raggiunge?
Curtis et al., Invito alla biologia.azzurro © Zanichelli editore 2020 49Puoi anche leggere
