L'ALIMENTAZIONE - AulaWeb 2020

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l'ALIMENTAZIONE
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se sono un invertebrato?

 posso essere più o meno complesso

 posso muovermi oppure essere adeso a un substrato;
 spesso se mi muovo posso però compiere piccoli spostamenti

 se sono sessile devo essere in grado di ottimizzare la mia alimentazione → devo
 catturare la preda che passa vicino; devo filtrare il mezzo (in questo caso il
 mezzo acquatico) per trattenere le particelle alimentari; sono fornito di
 appendici prensili, urticanti; secerno muco per trattenere le particelle alimentari

 si iniziano a vedere strutture dedicate alla nutrizione → si sviluppa un apparato
 digerente con una direzionalità
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Invertebrati | i Ciliati

si nutrono di batteri e piccole alghe che catturano circondandole o formando dei vortici per attirarle

    la specifica strategia utilizzata dai diversi ciliati per procurarsi il cibo dipende dall’anatomia della
             regione buccale e dalla relativa complessità della struttura ciliare che la circonda

   il citostoma può essere:
   • apicale
   • spostato al centro della cellula
   • assente (astomatidi)

              Vorticella patellina                 Acineta tuberosa                   Loxodes rostrum

               vorticatori                           suttori                          predatori
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Invertebrati

• nutrimento in vacuoli digestivi attraverso processi di fagocitosi

• successiva demolizione nei vacuoli intracellulari per fusione con i lisosomi, ricchi di specifici
enzimi digestivi

• formazione di vacuoli complessi
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Invertebrati | i Poriferi

• corpo sacciforme (spongocele) provvisto di una apertura principale (osculo)
• il foglietto epidermico che la riveste è formato da due strati cellulari:

      - pinacoderma (strato esterno)
            formato da cellule appiattite (pinacociti)
            con ruolo protettivo e di rivestimento

      - coanoderma (strato interno)
            presenti cellule flagellate (coanociti)

 attraverso minuscole aperture della parete (pori inalanti)
 entra una corrente d’acqua messa in movimento dai flagelli
 dei coanociti

 continuo ricircolo di acqua dall’esterno verso la cavità
 interna, eliminata poi insieme ai prodotti di rifiuto
 attraverso l’osculo (poro esalante)

 i coanociti hanno un collare che circonda il flagello e trattiene l’alimento
 con le sue ondulazioni le avvia verso il corpo cellulare dove vengono inglobate per fagocitosi o pinocitosi
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Invertebrati | i Poriferi

le cellule poste sulle pareti del canale centrale catturano le particelle di cibo che vengono inglobate nei vacuoli e
disgregate dagli enzimi lisosomiali con un meccanismo analogo a quello dei protozoi
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Invertebrati | gli Cnidari

• corpo sacciforme composto di due principali strati di cellule

cellule strato esterno > epitelio con funzione protettiva e sensoriale
cellule strato interno > epitelio nutritizio (gastroderma) riveste la cavità centrale

         ha una sola apertura verso l’esterno (celenteron o cavità gastrovascolare)
                sia per l’ingestione del cibo sia per l’eliminazione delle scorie

• carnivori

  prede catturate utilizzando tentacoli armati di cnidocisti scaricabili
  e trasportate nella cavità interna per essere digerite
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Invertebrati | gli Cnidari

la digestione delle prede:
• inizia a livello extracellulare nel celenteron
• prosegue a livello intracellulare all’interno dei vacuoli alimentari

• presenti cellule ghiandolari specializzate che secernono enzimi digestivi oppure muco nel gastroderma
• il prodotto di questa digestione preliminare costituisce una miscela densa che le cellule a funzione nutrizionale
assorbono per fagocitosi o pinocitosi

• la digestione prosegue all’interno delle cellule con il contributo dei vacuoli digestivi, i cui enzimi riducono le
macromolecole nei loro costituenti elementari
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Invertebrati | gli Anellidi

i policheti

                          anellidi caratterizzati da una grande varietà di forme,
              che permette loro di sfruttare quasi tutte le risorse alimentari presenti in mare
Invertebrati | gli Anellidi

i policheti

                          anellidi caratterizzati da una grande varietà di forme,
              che permette loro di sfruttare quasi tutte le risorse alimentari presenti in mare

es. i policheti predatori (sillidi, nereidi)
• si muovono rapidamente attraverso il substrato alla ricerca di piccoli invertebrati
• quando le prede sono state localizzate, il polichete estroflette la faringe (proboscide) attraverso rapide
contrazioni muscolari che fanno aumentare la pressione idrostatica negli spazi celomatici
• l’estroflessione causa l’apertura delle mascelle poste all’apice della proboscide con cui viene afferrata la preda
• la pressione idrostatica nella cavità celomatica cade e la proboscide viene ritirata all’interno del corpo assieme
alla preda
Invertebrati | gli Anellidi

es. i policheti detritivori
si nutrono di qualsiasi materiale organico reperito
Invertebrati | gli Anellidi

es. i policheti detritivori
si nutrono di qualsiasi materiale organico reperito

i policheti Diopatra o Glycera
• vivono all’interno di gallerie più o meno ramificate
• attraverso chemiorecettori rilevano la presenza di prede all’esterno che catturano
estroflettendo la proboscide

le arenicole
• scavano tubi a forma di L irrigandoli con l’acqua spinta dai movimenti peristaltici del
corpo
• la bocca dell’animale è posizionata nel fondo cieco del tubo, dove la sabbia ricca di
nutrimento viene risospesa dal getto d’acqua
• la sabbia è ingerita dall’animale ed eliminata attorno all’ingresso del tubo formando
tipici mucchietti

i Terebellidi (Amphitrite, Terebella)
• si dispongono nel sedimento verticalmente con la parte apicale provvista di tentacoli
rivolta alla superficie
• i tentacoli estesi secernono un fluido mucoso al quale aderisce il materiale organico
del sedimento, poi portato alla bocca dall’azione di ciglia
Invertebrati | gli Anellidi

es. i policheti sospensivori (sabellidi)

• hanno una corona di tentacoli estesa fuori dal tubo in cui vivono
• selezionano il materiale sulla base delle dimensioni, respingendo le particelle più grandi e ingerendo quelle più
piccole
Invertebrati | gli Anellidi

• l’apparato digerente viene distinto in intestino anteriore, medio e posteriore
Invertebrati | gli Anellidi

l’intestino anteriore
• comprende la capsula buccale, la faringe e la porzione anteriore dell’esofago
• è rivestito da una cuticola e può presentare denti o mascelle
Invertebrati | gli Anellidi

l’intestino medio
• comprende la porzione posteriore dell’esofago, lo stomaco (dove presente) e il lungo intestino che rappresenta
la zona di assorbimento
• ha una superficie ampia accresciuta da ripiegamenti
• la porzione anteriore dell’intestino medio è coperta di cellule a secrezione enzimatica

• a questa porzione segue quella di assorbimento, poi un epitelio che secerne muco che viene aggiunto al
materiale non digerito per formare le feci
Invertebrati | gli Echinodermi

                                lanterna di Aristotele
             complessa struttura calcarea di forma conica che circonda l’esofago
                     e che serve per raschiare e triturare il substrato

    i movimenti della lanterna sono regolati da un complesso sistema di muscoli protrattori e retrattori
Invertebrati | gli Echinodermi

• il sistema digerente costituito da una corta faringe e un esofago contorto seguito dallo stomaco
• lo stomaco è connesso con un intestino piuttosto convoluto, distinto in una porzione piccola e una grande che
termina nel retto e quindi nell’ano

• la digestione avviene nell’intestino grazie alla secrezione degli enzimi digestivi
Invertebrati | gli Echinodermi

es. le stelle marine
si nutrono di detriti organici trovati sui fondali e di molluschi, in particolare di bivalvi

• divarica le valve della conchiglia con le braccia
• estroflette il proprio stomaco dalla bocca
• avvolge le parti molli
• avvia il processo digestivo all’esterno del proprio corpo
Invertebrati | gli Echinodermi

• bocca disposta dorsalmente che si immette in un corto esofago
• poi nello stomaco (cardiaco e pilorico)

• dallo stomaco pilorico si originano due lunghi tubi cavi (dotti pilorici) che si estendono per ogni braccio, le cui
pareti secernono enzimi digestivi e presiedono all’assorbimento dei nutrienti

• lo stomaco si connette con un corto intestino che termina nell’ano, aperto nella parte superiore del corpo
Invertebrati | i Molluschi

es. molluschi sospensivori | Mytilus spp.

• le ciglia presenti sugli ctenidi branchiali generano
una corrente d’acqua dalla quale vengono raccolte
le particelle sospese
                                                                             sifone esalante
• gli ctenidi, originariamente piccoli lembi di
tessuto triangolari, si sono evoluti in filamenti a
forma di W dotati di estensioni laterali
                                                           sifone inalante
• le ciglia frontali spingono il cibo in direzione
anteriore verso i palpi labiali

• i palpi labiali separano il materiale sulla base delle
dimensioni per poi trasferire il cibo alla bocca

• le particelle di scarto cadono nella cavità del
mantello e sono eliminate come pseudofeci
Invertebrati | i Molluschi

• corto esofago che si apre nello stomaco, seguito dai un intestino
medio, un intestino posteriore e il retto

• il cibo si sposta lungo il tratto digerente spinto soprattutto dal
movimento delle ciglia

• lo stomaco contiene uno stiletto cristallino

• il cibo viene meccanicamente frantumato dall’azione rotante dello
stiletto, che durante la digestione viene fatto ruotare dal movimento
di numerose ciglia agendo come un pestello
Invertebrati | i Molluschi

   lo stiletto è anche una struttura proteica che contiene enzimi
   digestivi liberati all’interno della cavità

   la rotazione dello stiletto favorisce anche il mescolamento del
   contenuto stomacale e agisce come un mulinello trascinando
   nello stomaco filamenti di muco insieme alle particelle
   intrappolate nell’esofago
Invertebrati | i Molluschi

es. i molluschi macrofagi
• sia erbivori sia predatori
• possiedono la radula
Invertebrati | i Molluschi

es. i molluschi macrofagi
• sia erbivori sia predatori
• possiedono la radula

          struttura anatomica formata da una lamina cartilaginea su cui poggia una fascia membranosa
          flessibile di tessuto connettivo coperta di dentelli chitinosi (induriti da apposizioni calcaree o
          silicee)

per grattare la superficie delle rocce o delle conchiglie, la parte frontale della radula viene spostata in avanti e
indietro da appositi muscoli (protrattori e retrattori della radula)

la parte posteriore si accresce continuamente così da rinnovare la parte anteriore che si consuma
Invertebrati | i Molluschi

es. i cefalopodi
• predatori carnivori
• si cibano di prede vive catturate mediante le braccia e trasferite alla bocca
Invertebrati | i Molluschi

es. i cefalopodi
• predatori carnivori
• si cibano di prede vive catturate mediante le braccia e trasferite alla bocca

        presenti tentacoli provvisti di ventosa
Invertebrati | i Molluschi

es. i cefalopodi
• predatori carnivori
• si cibano di prede vive catturate mediante le braccia e trasferite alla bocca

        bocca dotata di un robusto becco corneo situato al centro dei tentacoli
Invertebrati | i Molluschi

• l’apparato buccale comprende una serie di muscoli, il becco, varie ghiandole
• il becco frantuma il cibo che viene trasferito nell’esofago dove si mescola ai succhi delle ghiandole salivari
anteriori
Invertebrati | i Molluschi

• il cibo passa nello stomaco, un organo muscolare che generalmente presenta una stratificazione di creste
cuticolari che facilitano i processi digestivi e che può subire una notevole espansione accumulando grandi masse
di cibo in attesa di essere digerito
Invertebrati | i Molluschi

• lo stomaco trasferisce il suo contenuto nell’intestino (cieco), uno stretto tubo adiacente allo stomaco stesso che
rappresenta la principale struttura di assorbimento
Invertebrati | gli Artropodi

          nel phylum degli artropodi, la classe dei crostacei è la più diffusa in ambiente marino

       i crostacei hanno sfruttato ogni strategia alimentare conosciuta
Invertebrati | gli Artropodi

           nel phylum degli artropodi, la classe dei crostacei è la più diffusa in ambiente marino

       i crostacei hanno sfruttato ogni strategia alimentare conosciuta

  es. i crostacei sospensivori
  correnti d'acqua create da arti toracici durante la locomozione

  es. i copepodi e altri piccoli crostacei planctonici
  correnti d'acqua create da antenne o appendici buccali

  es. i granchi della sabbia (Emerita)
  setacciano attraverso lunghe antenne ricche di setole

  es. i decapodi
  sono predatori, possiedono chele
Invertebrati | gli Artropodi

      Alpheus heterochaelis
un gambero diffuso dal Mediterraneo ai tropici

• ha una chela molto più grande dell’altra

• la rapida chiusura della chela più grande produce un suono di una tale intensità (più di 200 dB)
che stordisce i piccoli animali (granchi o pesci) di cui questo gambero si alimenta
Invertebrati | gli Artropodi

• distinto in intestino anteriore (stomodeo), intestino medio (mesenteron) e intestino posteriore (proctodeo)
Invertebrati | gli Artropodi

• lo stomodeo anteriore comprende un esofago tubulare seguito da una struttura sacciforme (stomaco)

     lo stomaco presenta due concamerazioni (anteriore e posteriore)

       lo stomaco anteriore
           - triturazione dl cibo perchè il rivestimento chitinoso si solleva in creste dai margini taglienti
           - presenti enzimi digestivi provenienti dall’intestino medio a seguito di movimenti retrogradi

       lo stomaco posteriore (stomaco pilorico)
           - più piccolo
           - pareti chitinose sono provviste di setole (setae) che agiscono come una griglia
Invertebrati | gli Artropodi

• lo stomodeo anteriore comprende un esofago tubulare seguito da una struttura sacciforme (stomaco)

     lo stomaco presenta due concamerazioni (anteriore e posteriore)

       lo stomaco anteriore
           - triturazione dl cibo perchè il rivestimento chitinoso si solleva in creste dai margini taglienti
           - presenti enzimi digestivi provenienti dall’intestino medio a seguito di movimenti retrogradi

       lo stomaco posteriore (stomaco pilorico)
           - più piccolo
           - pareti chitinose sono provviste di setole (setae) che agiscono come una griglia
se sono un vertebrato?

 sono un organismo complesso
 ≠ fabbisogno energetico

 c'è un apparato digerente complesso e funzionante → diversi benefici, tra cui
 poter dedicare il tempo non solo alla ricerca del cibo ma anche ad altre funzioni

 suddivisione dei processi: apparato buccale, stomaco, intestino
Vertebrati

             molti vertebrati acquatici assumono nutrienti di forma e grandezza molto varia
                                    attraverso tre principali modalità

      ram feeding                              suzione                               filtrazione
Vertebrati

             molti vertebrati acquatici assumono nutrienti di forma e grandezza molto varia
                                    attraverso tre principali modalità

      ram feeding

     i pesci aprono la bocca contraendo il muscolo ipoassiale sternoioideo che determina l’abbassamento
     della mascella

     l’espansione della cavità buccale è piuttosto limitata (crea una depressione ridotta) e per rendere la
     cattura più efficiente possono aumentare la velocità di nuoto in direzione della preda

     in prossimità della preda e con la bocca completamente aperta compiono un movimento in avanti e la
     afferrano trattenendola con i denti

     la bocca viene poi chiusa dai muscoli adduttori della mandibola

      la direzione di apertura della bocca dipende anche dall’ambiente in cui vivono le prede:
      • apertura buccale diretta ventralmente in pesci che si alimentano sul fondo
      • apertura buccale verso l’alto in pesci che predano in superficie
Vertebrati

               molti vertebrati acquatici assumono nutrienti di forma e grandezza molto varia
                                      attraverso tre principali modalità

                                                            suzione

  aspirazione attuata per catturare e ingerire le prede
            espansione della cavità buccale e delle camere opercolari causa una depressione che
            risucchia l’acqua e gli organismi in essa contenuti all’interno della bocca

  spesso associata al ram feeding

  meccanismo:

  • la bocca si apre per afferrare una preda causando la rotazione dell’opercolo che, agendo sulla mandibola, ne provoca
  l’abbassamento

  • contemporaneamente, l’allargamento delle pareti laterali della cavità buccale e l’abbassamento del pavimento buccofaringeo
  aumentano significativamente il volume della cavità buccale

  • con la bocca aperta, l’improvviso aumento di volume della cavità buccofaringea fa entrare acqua nella bocca e in questo modo
  la preda viene risucchiata al suo interno

  • una volta che la preda è entrata nella cavità buccale, le mascelle vengono chiuse dalla contrazione dei muscoli adduttori

  • il ritorno del volume della bocca ai valori originari spinge l’acqua fuori dall’opercolo, mentre la preda viene trattenuta dai
  denti, trasportata nel fondo della bocca e orientata in modo da essere ingerita
Vertebrati

              molti vertebrati acquatici assumono nutrienti di forma e grandezza molto varia
                                     attraverso tre principali modalità

                                                                                                  filtrazione

             quando i nutrienti sono di piccole dimensioni (particelle in sospensione, plancton)
                                 la loro cattura può avvenire per filtrazione

i filtratori hanno strutture filtranti finemente ramificate associate alle branchie, localizzate sul fondo della bocca e
disposte in lamine (pettine) contrapposte in modo da costituire una sorta di filtro

             gli archi branchiali
             le branchiospine

                   i vertebrati acquatici filtratori possono essere distinti in passivi e attivi

        passivi: sfruttano il movimento di avanzamento per far entrare acqua nella bocca
        attivi: inghiottono acqua rimanendo praticamente immobili
Vertebrati

              molti vertebrati acquatici assumono nutrienti di forma e grandezza molto varia
                                     attraverso tre principali modalità

                                                                                                  filtrazione

             quando i nutrienti sono di piccole dimensioni (particelle in sospensione, plancton)
                                 la loro cattura può avvenire per filtrazione

i filtratori hanno strutture filtranti finemente ramificate associate alle branchie, localizzate sul fondo della bocca e
disposte in lamine (pettine) contrapposte in modo da costituire una sorta di filtro

             gli archi branchiali
             le branchiospine

                   i vertebrati acquatici filtratori possono essere distinti in passivi e attivi

        passivi: sfruttano il movimento di avanzamento per far entrare acqua nella bocca
        attivi: inghiottono acqua rimanendo praticamente immobili
filtratori passivi
es. manta (Manta birostris), squalo elefante (Cetorhinus maximus), pesce spatola (Polydon spathula) e alcune
specie di aringhe, sardine e sgombri

• avanzano nuotando con la bocca completamente aperta
• l’acqua che entra dalla bocca attraversa le branchie sulla cui superficie sono disposte le branchiospine che
trattengono le particelle
• le particelle trattenute raggiungono l’esofago dove si accumulano
• quando raggiungono una certa consistenza vengono ingoiate
filtratori attivi
gruppo molto eterogeneo
comprende diverse specie di elasmobranchi come lo squalo balena (Rhincodon typus) e lo squalo dalla bocca
grande (Megachasma pelagios)

richiamano acqua nella faringe attraverso una sorta di pompa aspirante localizzata nel pavimento della bocca

• hanno enormi mascelle protrusibili e una lingua larga e flessibile che contribuiscono ad espandere
significativamente il volume della bocca, creando un vuoto che risucchia acqua contenente gli organismi in
sospensione
• le prede planctoniche sono trattenute da file di branchiospine digitiformi con l’interno cartilagineo, disposte
lungo i bordi delle branchie
pesce arciere (Toxotes jaculatrix)

cattura gli insetti che si posano sui rami vicini
alla superficie dell’acqua e li fa cadere
spruzzando loro un potente e veloce getto
d’acqua

la potenza del getto si realizza grazie alla
particolare forma del palato, sul quale viene
spinto un getto di acqua dalla improvvisa
chiusura degli opercoli

i grandi occhi collocati molto vicino alla bocca
consentono una buona visione binoculare che
permette di prendere la mira

possono spruzzare fino a 7 volte in rapida successione
il getto può raggiungere i 2-3 metri di distanza, ma la massima precisione si ottiene quando la preda dista circa 1-
1.5 metri

quando le prede sono abbastanza vicine il pesce arciere preferisce saltare fuori dall’acqua e afferrarle con le
mascelle (possono compiere salti anche di 30 cm)
Vertebrati

   l’organizzazione del tratto digestivo dei diversi vertebrati è abbastanza simile
                     dal punto di vista strutturale e funzionale
Vertebrati

   l’organizzazione del tratto digestivo dei diversi vertebrati è abbastanza simile
                     dal punto di vista strutturale e funzionale

• il cibo catturato entra in bocca

• masticato

• raggiunge l’esofago

• convogliato nello stomaco, dove viene accumulato e in parte digerito a opera delle proteasi attive a pH acido

• il cibo passa nell’intestino dove viene completata la digestione a pH neutro o basico

• avviene l’assorbimento dei prodotti della digestione

• il materiale indigeribile viene eliminato attraverso le feci
Vertebrati | i Teleostei e gli Elasmobranchi

1. il cibo proveniente dalla faringe raggiunge l’esofago

l’esofago
• è corto, ampio e diritto
• presenta sullo strato superficiale interno cellule secernenti una sostanza mucosa che favorisce
l’avanzamento del bolo verso lo stomaco
Vertebrati | i Teleostei e gli Elasmobranchi

2. l’esofago sbocca nello stomaco

lo stomaco
• tubo muscolare che può essere di diverse forme (diritto, a forma di sacco, a forma di Y)
• le pareti stomaco sono rivestite
    all’interno da un epitelio di cellule che secernono i succhi gastrici
    all’esterno da diversi strati di tessuto muscolare liscio
Vertebrati | i Teleostei e gli Elasmobranchi

tra stomaco e intestino c’è la valvola pilorica
• presenti sottili diverticoli a fondo chiuso (ciechi pilorici) che aumentano notevolmente la
superficie digerente e/o assorbente
Vertebrati | i Teleostei e gli Elasmobranchi

3. poi nell’intestino dove avviene la digestione e l’assorbimento degli alimenti

l’intestino
• sede dei processi digestivi iniziati nello stomaco, dove avviene anche l’assorbimento degli
elementi della digestione
• costituito da un lungo tubo rivestito da un doppio strato muscolare
• in squali e razze la superficie interna dell’intestino è notevolmente aumentata da una struttura
chiamata valvola a spirale
Vertebrati
Vertebrati || ii Teleostei
                 Teleostei e gli Elasmobranchi

                 nei Teleostei la lunghezza dell’intestino è correlata al regime alimentare

      nelle specie carnivore è

      nelle specie erbivore è
Vertebrati
Vertebrati || ii Teleostei
                 Teleostei e gli Elasmobranchi

                 nei Teleostei la lunghezza dell’intestino è correlata al regime alimentare

      nelle specie carnivore è corto e diritto

      nelle specie erbivore è più lungo (anche di 10 volte), convoluto e ospita colonie batteriche in grado di
      digerire la cellulosa
Vertebrati | i Teleostei e gli Elasmobranchi

                                      all’intestino è associato il fegato

negli squali il fegato è l’organo più grande della cavità addominale

• il fegato è ricchissimo di lipidi a bassa densità (soprattutto squalene) ed è coinvolto nelle strategie di
galleggiamento di questi animali
• la dimensione enorme del fegato è giustificata anche dal suo ruolo nella sintesi dell’urea, molecola cruciale
per l’osmoregolazione degli elasmobranchi
Vertebrati | i Teleostei e gli Elasmobranchi

                                      all’intestino è associato il fegato

negli squali il fegato è l’organo più grande della cavità addominale

inoltre:
• svolge ruoli fisiologici fondamentali, dal metabolismo glucidico, lipidico e proteico alla sintesi di enzimi
detossificanti
• è bersaglio di molti ormoni che regolano le attività metaboliche
• sotto il controllo degli estrogeni, il fegato è anche sede di sintesi della vitellogenina, la proteina precursore dei
costituenti del tuorlo dell’uovo fondamentale per la riproduzione

 la forma di questo organo può essere abbastanza diversa nelle varie specie, anche se tende
                        ad adeguarsi a quella del corpo dell’animale
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                                                                                             le TARTARUGHE
la struttura del becco varia da specie a specie, soprattutto in funzione della dieta:

                                   Chelonia mydas ha una dieta prevalentemente vegetariana
                                   (alghe e piante acquatiche)

                                   Caretta caretta, Lepidochelys kempii e Lepidochelys olivacea hanno una
                                   dieta tipicamente carnivora
                                   (molluschi bivalvi e cefalopodi, crostacei e piccoli pesci)

                                   Eretmochelys imbricata si nutre prevalentemente di spugne, tunicati,
                                   piccoli crostacei e calamari che vivono rintanati nelle fessure dei reef
                                   corallini

                                   Dermochelys coriacea ha delicate mascelle strutturate come forbici, adatte
                                   per afferrare organismi a corpo molle come tunicati, meduse e sifonofori
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                       per catturare le prede usano una tecnica
                     di suzione e ram feeding tipica di molti pesci

meccanismo:

• l’abbassamento dello ioide fa espandere la cavità
buccofaringea
• entra acqua nella bocca
• le prede, in parte risucchiate, sono catturate per mezzo di
una rapida e simultanea estensione del collo e della testa
(ram feeding)
• la suzione provocata dall’abbassamento dello ioide
trattiene la preda e impedisce che il rapido movimento in
avanti della testa la faccia sfuggire
• l’ingestione del cibo è favorita da numerose
estroflessioni     digitiformi     cheratinizzate    (papille
esofagee) che tappezzano le pareti dell’esofago fino allo
stomaco
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      i COCCODRILLI

catturano le prede utilizzando solo la bocca

la lingua non partecipa all’assunzione del cibo

• essendo aderente alla mascella inferiore tramite una membrana, non può essere estroflessa
• sulla sua superficie sboccano i dotti escretori delle ghiandole del sale che vengono utilizzate dai
coccodrilli marini (Crocodilus porosus) per eliminare sali in eccesso

l’acqua non entra nelle vie respiratorie

nella parte posteriore della bocca è presente una sorta di “saracinesca” che separa la cavità buccale
dalla apertura della laringe

è costituita da:
• ampia lamina cartilaginea che emerge verticalmente dalla lingua (valvola palatale)
• analogo lembo valvolare che pende dalla parte posteriore del palato
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l’esofago
• è estremamente capace
• convoglia il cibo nello stomaco
• immagazzina le prede inghiottite

• è leggermente cheratinizzato
• nelle tartarughe contiene numerose papille cornee con l’apice diretto verso lo stomaco, che
trattengono le prede e impediscono l’ingresso di acqua salata
Vertebrati | i Rettili

lo stomaco
• costituito da una struttura tubulare, rivestita da una mucosa
• sboccano le ghiandole che secernono gli enzimi (pepsinogeno e HCl) per la digestione delle
proteine
Vertebrati | i Rettili

particolarità dei rettili
stomaco distinto in due porzioni:
• nella prima porzione (stomaco muscolare) il cibo viene frammentato grazie alla presenza di
gastroliti, pietre di varia grandezza che il coccodrillo ingoia volontariamente per favorire la
frammentazione dei tessuti duri come le ossa e i tessuti cornei
• nella seconda porzione (stomaco ghiandolare) arriva il cibo sminuzzato a sufficienza per essere
digerito
Vertebrati | gli Uccelli

es. i pellicani
catturano i pesci durante le immersioni attraverso una sorta di sacca distendibile posta tra le
pliche della mandibola inferiore in cui li alloggiano e li ingoiano dopo aver eliminato l’acqua

es. i cormorani
inseguono i pesci sotto l’acqua e li afferrano con il loro becco a uncino

es. il pulcinella di mare (Fratercula arctica)
si ciba prevalentemente di piccoli pesci e zooplancton che cattura tuffandosi e nuotando sott’acqua
il largo becco e la bocca sono provvisti di piccoli dentelli con la punta rivolta all’indietro che
consentono di catturare e trattenere piccoli pesci senza ingoiarli
Vertebrati | gli Uccelli

molti sono uccelli filtratori

es. le anatre

es. il fenicottero (Phoenicopterus roseus)
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la porzione caudale dell’esofago presenta una struttura sacciforme (gozzo o ingluvie)
il cibo è
• temporaneamente immagazzinato
• ammorbidito dall’acqua e dalla fermentazione batterica

nel gozzo avviene anche la frammentazione meccanica del cibo ingerito
le particelle più grandi vengono trattenute per una ulteriore riduzione delle loro dimensioni
Vertebrati | gli Uccelli

gli uccelli non hanno uno stomaco vero e proprio ma un organo distinto in due componenti:
• il proventriglio, che rappresenta l’organo ghiandolare
       nella mucosa del proventriglio sono presenti due tipi di ghiandole:
         - ghiandole mucose semplici, che secernono muco
         - ghiandole sottomucose, che secernono HCl e pepsinogeno

• il ventriglio, che funge da stomaco muscolare
       costituito da una spessa parete muscolare
       ha la funzione di macerare e frantumare il cibo ingerito

continuo passaggio da proventriglio a ventriglio per movimenti muscolatura fino a che il cibo non è
abbastanza fluidificato
Vertebrati | gli Uccelli

gli uccelli non hanno uno stomaco vero e proprio ma un organo distinto in due componenti:
• il proventriglio, che rappresenta l’organo ghiandolare
       nella mucosa del proventriglio sono presenti due tipi di ghiandole:
         - ghiandole mucose semplici, che secernono muco
         - ghiandole sottomucose, che secernono HCl e pepsinogeno

• il ventriglio, che funge da stomaco muscolare
       costituito da una spessa parete muscolare
       ha la funzione di macerare e frantumare il cibo ingerito

continuo passaggio da proventriglio a ventriglio per movimenti muscolatura fino a che il cibo non è
abbastanza fluidificato
Vertebrati | i Mammiferi marini

 le strategie di cattura e manipolazione del cibo dei mammiferi acquatici sono correlate alle
              dimensioni delle prede e alla possibilità o meno di uscire dall’acqua

        PINNIPEDI

        SIRENIDI

        ODONTOCETI

        MISTICETI
Vertebrati | i Mammiferi marini

      le strutture coinvolte sono specializzate e adattate alla tipologia del cibo

i denti sono specializzati

• per afferrare e trattenere gli alimenti
• per masticarli

distinti in:

        incisivi, usati generalmente per tagliare o recidere

        canini, per perforare o trattenere

        premolari e molari, per tagliare, schiacciare o triturare il cibo
PINNIPEDI

le foche adulte si nutrono di:

  calamari e varie specie di pesci che catturano afferrandoli con i
  denti
  • le mascelle si chiudono
  • la lingua spinge le prede contro il palato immobilizzandole
  • prima di deglutire espellono l’acqua salata con il sollevamento delle
  labbra

  bivalvi e crostacei rompendo il guscio o l’esoscheletro con i molari
  posteriori
  es. foca antartica (Lobodon carcinophagus)
  si nutre prevalentemente di piccoli crostacei (krill)
  denti distanziati da sottili fessure dalle quali emergono numerose frastagliature in grado di trattenere il
  plancton assunto con l’acqua che viene spinta ad uscire dalla bocca chiusa

  es. tricheco (Odobenus rosmarus)
  si nutre quasi esclusivamente di molluschi bivalvi
  localizza le prede nuotando sul fondo e rimuovendo la sabbia con le narici, le vibrisse o aiutandosi con getti
  di acqua emessi dalla bocca
  i tessuti molli all’interno delle conchiglie vengono risucchiati attraverso la retrazione della lingua che,
  agendo come un pistone, riduce fortemente la pressione all’interno della cavità orale
PINNIPEDI

le foche adulte si nutrono di:

  calamari e varie specie di pesci che catturano afferrandoli con i
  denti
  • le mascelle si chiudono
  • la lingua spinge le prede contro il palato immobilizzandole
  • prima di deglutire espellono l’acqua salata con il sollevamento delle
  labbra

  bivalvi e crostacei rompendo il guscio o l’esoscheletro con i molari
  posteriori
  es. foca antartica (Lobodon carcinophagus)
  si nutre prevalentemente di piccoli crostacei (krill)
  denti distanziati da sottili fessure dalle quali emergono numerose frastagliature in grado di trattenere il
  plancton assunto con l’acqua che viene spinta ad uscire dalla bocca chiusa

  es. tricheco (Odobenus rosmarus)
  si nutre quasi esclusivamente di molluschi bivalvi
  localizza le prede nuotando sul fondo e rimuovendo la sabbia con le narici, le vibrisse o aiutandosi con getti
  di acqua emessi dalla bocca
  i tessuti molli all’interno delle conchiglie vengono risucchiati attraverso la retrazione della lingua che,
  agendo come un pistone, riduce fortemente la pressione all’interno della cavità orale
SIRENIDI
• ordine di mammiferi acquatici erbivori
• vivono in ambienti marini costieri o in acque dolci delle zone tropicali
• si nutrono prevalentemente di piante marine e altri vegetali acquatici

le labbra anteriori sono bilobate e mobili
     possono essere estese per strappare i vegetali e le loro radici dal fondo
     sono portate verso la bocca attraverso muscoli nel naso e nelle labbra

                                                      • il cibo viene convogliato nella bocca anche dal movimento
                                                      e dalla posizione delle vibrisse

                                                      • prima di essere deglutito, il cibo viene masticato
                                                      ripetutamente con movimenti orizzontali della mascella
                                                      inferiore e macerato dalla superficie ruvida dei denti molari
                                                      che si estendono fino alle labbra
ODONTOCETI

si alimentano di prede di varie dimensioni, individuate a varie profondità attraverso l’ecolocalizzazione

la loro apertura buccale è piuttosto ampia

     sulle arcate mascellari sono disposti denti conici, di uguali dimensioni ancorati con una sola radice
ODONTOCETI

quando l’animale chiude la bocca, i denti della mascella superiore si inseriscono esattamente negli spazi tra
i denti della mascella inferiore
ODONTOCETI

la lingua è provvista di muscoli retrattori che la fanno diventare più corta e più spessa in modo da
occludere l’esofago e impedire che l’acqua salata entri nell’apparato digerente
caratteristiche anatomiche delle mascelle e numero dei denti sono correlate al tipo di cibo assunto

ittiofagi - la stenella striata
• si nutrono di pesci gregari pelagici
• rostro allungato e stretto
• mascella inferiore poco robusta
• numerosi denti (fino a 240)

bentoittiofagi - il tursiope, il beluga e la focena
• si alimentano di pesci bentonici o bentopelagici e di invertebrati bentonici
• rostro più corto o completamente assente
• minore numero di denti

teutoittiofagi - il globicefalo e la pseudorca
• catturano sia pesci sia cefalopodi
• rostro corto e largo
• numero ridotto di denti robusti e aguzzi

sarcofagi - l’orca
• catturano prede di grosse dimensioni (pinnipedi, uccelli marini, pesci e balene)
• rostro largo
• mandibola poderosa azionata da muscoli possenti
• numero ridotto di denti (25 per arcata) grossi e robusti su entrambe le arcate mascellari

teutofagi - capodoglio, grampo, narvalo e zifio
• si nutrono di cefalopodi pelagici
• ridotto numero di denti nella mascella inferiore e completa assenza nella mascella superiore
• provvisti di formazioni cornee sul palato per trattenere le prede
caratteristiche anatomiche delle mascelle e numero dei denti sono correlate al tipo di cibo assunto

ittiofagi - la stenella striata
• si nutrono di pesci gregari pelagici
• rostro allungato e stretto
• mascella inferiore poco robusta
• numerosi denti (fino a 240)

bentoittiofagi - il tursiope, il beluga e la focena
• si alimentano di pesci bentonici o bentopelagici e di invertebrati bentonici
• rostro più corto o completamente assente
• minore numero di denti

teutoittiofagi - il globicefalo e la pseudorca
• catturano sia pesci sia cefalopodi
• rostro corto e largo
• numero ridotto di denti robusti e aguzzi

sarcofagi - l’orca
• catturano prede di grosse dimensioni (pinnipedi, uccelli marini, pesci e balene)
• rostro largo
• mandibola poderosa azionata da muscoli possenti
• numero ridotto di denti (25 per arcata) grossi e robusti su entrambe le arcate mascellari

teutofagi - capodoglio, grampo, narvalo e zifio
• si nutrono di cefalopodi pelagici
• ridotto numero di denti nella mascella inferiore e completa assenza nella mascella superiore
• provvisti di formazioni cornee sul palato per trattenere le prede
caratteristiche anatomiche delle mascelle e numero dei denti sono correlate al tipo di cibo assunto

teutofagi - capodoglio, grampo, narvalo e zifio
• si nutrono di cefalopodi pelagici
• ridotto numero di denti nella mascella inferiore e completa assenza nella mascella superiore
• provvisti di formazioni cornee sul palato per trattenere le prede
il ridotto numero di denti e la loro assenza dalla mascella inferiore hanno messo in dubbio il loro ruolo
         nella cattura delle prede nei teutofagi, suggerendo strategie alternative come la suzione

es. lo zifio (Ziphius cavirostris)

• hanno una sola coppia di denti
• apertura buccale molto ridotta

cattura le prede risucchiandole all’interno della bocca

meccanismo:
• espansione della cavità buccale causata da
      rapida contrazione di alcuni muscoli della gola
      retrazione della lingua

• il rapido aumento di volume della cavità riduce la pressione al proprio interno
• richiamo di acqua e organismi in essa contenuti
il ridotto numero di denti e la loro assenza dalla mascella inferiore hanno messo in dubbio il loro ruolo
         nella cattura delle prede nei teutofagi, suggerendo strategie alternative come la suzione

es. il capodoglio (Physeter macrocephalus)

• ha solo una fila di denti (25) nella mascella inferiore
• apertura buccale ridotta che favorisce l’alimentazione per suzione
• due solchi golari la cui distensione aumenta il volume della cavità orale
le strategie attuate dagli odontoceti per catturare le prede sono correlate anche al tipo di ambiente

es. kerplunking
consiste nel:
• sollevare la parte posteriore del corpo fuori dall’acqua
• sbatterla violentemente sulla superficie
       si produce un intenso rumore
       si causa la formazione di numerose bollicine

il frastuono e le bollicine di aria disorientano i pesci, che abbandonano i loro nascondigli e vengono catturati
MISTICETI

• hanno una testa molto grande
• notevole apertura buccale

i denti sono sostituiti dai fanoni
              • lamine di cheratina fissate alla mascella superiore
              • orientate perpendicolarmente rispetto all’asse del corpo
              • su ogni lato della cavità buccale possono essere presenti centinaia di lamine
              • l’estremità di ogni lamina si frangia in filamenti di cheratina che si intrecciano con i filamenti
              delle lamine adiacenti formando uno spesso groviglio all’interno della bocca

per alimentarsi:
• permettono l’ingresso di una notevole quantità di acqua nella cavità buccale
• poi la espellono facendola uscire attraverso i fanoni che trattengono gli organismi contenuti nell’acqua
per alimentarsi la megattera:

• spalanca la bocca
• favorisce l’ingresso di acqua distendendo i solchi
golari e retraendo la lingua

• quando l’acqua e le piccole prede in essa contenute
sono state risucchiate all’interno della bocca, la
mascella inferiore si muove verso l’alto
• entra in contatto con i fanoni
• impedisce all’acqua di uscire

• la contrazione dei muscoli golari e la distensione
della lingua che agisce da pistone forzano l’acqua ad
uscire attraverso le frange dei fanoni che trattengono
le piccole prede (krill, copepodi, piccoli pesci)
• le prede sono accumulate e spinte verso l’esofago dal
movimento della lingua e quindi deglutite
Vertebrati | i Mammiferi marini

il sistema digestivo è spesso caratterizzato dalla presenza di:

• un esofago
      struttura tubulare, lunga e dalle pareti spesse
      presenti cellule mucipare che secernono muco (agevola il passaggio di cibo)
Vertebrati | i Mammiferi marini

il sistema digestivo è spesso caratterizzato dalla presenza di:

• uno stomaco concamerato che varia in funzione della dieta nelle diverse specie
Vertebrati | i Mammiferi marini

il sistema digestivo è spesso caratterizzato dalla presenza di:

• uno stomaco concamerato che varia in funzione della dieta nelle diverse specie
Vertebrati | i Mammiferi marini

il sistema digestivo è spesso caratterizzato dalla presenza di:

• uno stomaco concamerato che varia in funzione della dieta nelle diverse specie

              delfino
Vertebrati | i Mammiferi marini

il sistema digestivo è spesso caratterizzato dalla presenza di:

• uno stomaco concamerato che varia in funzione della dieta nelle diverse specie

                                                   zifio
Vertebrati | i Mammiferi marini

il sistema digestivo è spesso caratterizzato dalla presenza di:

• uno stomaco concamerato che varia in funzione della dieta nelle diverse specie

                                                                                   misticeti
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• un intestino estremamente lungo
       avviene l'assorbimento delle sostanze nutritive
       distinzione tra le varie componenti (duodeno, tenue, crasso) è poco pronunciata o assente
       adattamento che consente di accumulare il cibo catturato durante le immersioni
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  negli odontoceti la lunghezza dell’intestino può essere impressionante
  es. il delfino
  l'intestino è lungo da 9 a 16 metri, con un diametro molto modesto di circa un centimetro

  es. il capodoglio
  l'intestino può raggiungere addirittura la lunghezza di 250 metri
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