La struttura e le funzioni delle piante - Copyright 2006 Zanichelli editore
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Capitolo 35 La struttura e le funzioni delle piante Copyright © 2006 Zanichelli editore
L’anatomia delle angiosperme
35.1 Le angiosperme si classificano nei due grandi
gruppi delle monocotiledoni e delle dicotiledoni
L’anatomia delle monocotiledoni e delle dicotiledoni
differisce nel numero di foglie embrionali, i cotiledoni, e
nella struttura delle radici, dei fusti, delle foglie e dei fiori.
Foglie em brionali Nervature fogliari Fusti Fiori Radici
MONOCOTILEDONI
Un cotiledone Fasci vascolari Elementi f iorali Sistema radicale
Nervature quasi
sparsi in genere fascicolato
sempre parallele
DICOTILEDONI multipli di 3
Fasci vascolari Elementi f iorali
Figura 35.1 Due Nervature quasi in genere Sistema radicale
ad anello
cotiledoni sempre ramificate multipli di 4 o di a fittone
Copyright © 2006 Zanichelli editore 5
35.2 Il corpo di una pianta è costituito da un sistema
aereo e un sistema radicale
• Le radici formano il sistema radicale della pianta.
• L’apparato radicale àncora la pianta al suolo,
assorbe e trasporta i minerali e l’acqua, e
immagazzina le sostanze nutritive.
• Il sistema aereo della pianta comprende i fusti, le
foglie e gli organi per la riproduzione, che nelle
angiosperme sono i fiori.
• Il fusto è la parte della pianta che in genere si trova
al di sopra del suolo e che porta le foglie e i fiori.
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Piano strutturale di un’angiosperma (dicotiledone):
Gemma apicale
Lamina
Foglia
Fiore
Picciolo
Gemma ascellare
Sistema Fusto
aereo
Nodo
Internodo Pelo
radicale
Fittone
Sistema Pelo
radicale radicale
Cellule
dell’epidermide
Figura 35.2
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35.3 Molte piante presentano radici, fusti e foglie
modificati
Alcune piante (per esempio le carote, le rape, le
barbabietole da zucchero e i ravanelli) sono radici a fittone
particolarmente ingrossate, che contengono sostanze
nutritive sotto forma di carboidrati, come l’amido.
Figura 35.3A
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In alcune piante, come le fragole, il fusto principale
produce fusti supplementari chiamati stoloni, che
crescono orizzontalmente sulla superficie del suolo e
permettono alla pianta di
Pianta di
riprodursi per via asessuata. fragola
Pianta di
patata
Stolone
Pianta di zenzero Fittone
Rizoma
Rizoma
Tubero
Radice
Figura 35.3B
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Alcune piante hanno altri tipi di foglia modificata: come il
viticcio (nel pisello e nella vite) che permette alla pianta
di arrampicarsi e le spine (nei cactus) che proteggono
la pianta dagli erbivori.
Figura 35.3C
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35.4 Le piante hanno cellule organizzate in tessuti e
specializzate per struttura e funzione
La maggior parte delle cellule vegetali presenta tre
strutture uniche tra le cellule eucariotiche:
• i cloroplasti, sede della fotosintesi;
• un vacuolo centrale ripieno di liquido, che
contribuisce a mantenere il turgore cellulare;
• una parete cellulare che circonda esternamente la
membrana plasmatica.
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Struttura di una cellula vegetale:
Cloroplasto Vacuolo
Nucleo centrale
Pareti cellulari
Parete cellulare
Reticolo
endoplasmatico Pareteprimaria
cellulare Lamella
secondaria mediana
Mitocondrio
Apparato di Golgi
Pareti cellulari
Ribosomi di due cellule
Microtubuli Membrana adiacenti
plasmatica
Plasmodesmi
Punteggiatura
Membrana
plasmatica
Figura 35.4A
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I cinque tipi principali di cellule vegetali sono:
• le cellule parenchimatiche;
• le cellule collenchimatiche;
• le cellule parenchimatiche;
• le cellule conduttrici della linfa grezza;
• le cellule conduttrici della linfa elaborata.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe cellule parenchimatiche svolgono la maggior parte
delle funzioni metaboliche
Parete
primaria
(sottile)
LM 270×
Punteggiatura
Vescicole contenenti amido
Figura 35.4B
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe cellule collenchimatiche forniscono sostegno alle
parti in crescita della pianta.
Parete
primaria
(spessa)
LM 270×
Figura 35.4C
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe cellule sclerenchimatiche hanno una parete
cellulare secondaria resa rigida dalla presenza di
lignina, la principale componente chimica del legno, e
comprendono le fibre e le sclereidi.
Parete
Punteggiature cellulare Scleridi
secondaria
Parete
cellulare
secondaria
Cellule
delle fibre
Parete
Parete cellulare
cellulare Punteggiature
LM 266×
LM 200×
primaria
primaria
Fibra Sclereide
Figura 35.4D
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe cellule conduttrici della linfa grezza (cioè acqua e
sali minerali) che comprendono le tracheidi (cellule
lunghe e affusolate) e gli elementi dei vasi (cellule più
larghe, più corte e meno affusolate).
Tracheidi
Punteggiature
Elemento dei
vasi
Punteggiature
Aperture nella Colorizzata SEM 150×
parete cellulare
Figura 35.4E
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe cellule conduttrici della linfa elaborata, i tubi cribosi,
hanno pareti primarie sottili, non possiedono parete
secondaria e restano vive anche a maturità.
Placca cribrosa
Cellula
compagna
Parete
cellulare
primaria
Figura 35.4F Citoplasma
Copyright © 2006 Zanichelli editoreI due tipi di tessuto vascolare sono:
• lo xilema, che trasporta la linfa grezza (acqua e sali
minerali);
• Il floema, che trasporta la linfa elaborata (contenente
gli zuccheri).
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.5 Il corpo di una pianta è costituito da tre sistemi
di tessuti
Le componenti anatomiche di una pianta (radici, fusto
e foglie) sono costituite da tre sistemi di tessuti:
• il sistema tegumentale;
• il sistema del tessuto vascolare;
• il sistema del tessuto fondamentale.
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Il tessuto tegumentale riveste e protegge la pianta.
• Il tessuto vascolare, contiene lo xilema e il floema;
le sue funzioni principali sono trasportare l’acqua e le
sostanze nutritive e fornire sostegno strutturale alla
pianta.
• Il sistema del tessuto fondamentale è costituito da
cellule parenchimatiche, cellule collenchimatiche di
sostegno e cellule sclerenchimatiche.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreI sistemi
tegumentale,
fondamentale
e vascolare
Figura 35.5
Copyright © 2006 Zanichelli editoreL’accrescimento primario e secondario
35.6 L’accrescimento primario determina
l’allungamento delle radici e dei germogli
• In tutte le piante la crescita indeterminata è
possibile grazie alla presenza di particolari tessuti
detti meristemi.
• I meristemi sono regioni costituite da cellule
indifferenziate in divisione attiva, responsabili
dell’accrescimento primario della pianta.
Copyright © 2006 Zanichelli editore• I meristemi apicali, posti all’apice radicale e nelle
gemme apicali e ascellari, crescono in lunghezza
producendo nuove cellule.
• L’allungamento continua nella radice o nel sistema
aereo mano a mano che le cellule si allungano e si
differenziano. Gemma apicale
Gemme ascellari
Le frecce indicano la
direzione di crescita
Figura 35.6A Apici radicali
Copyright © 2006 Zanichelli editoreCilindro vascolare Corteccia
L’estremità della Pelo radicale Epidermide
radice è rivestita dalla
cuffia radicale, una Zona di differenziamento
struttura cellulare
conica che protegge le
delicate cellule del
meristema apicale in Zona di allungamento
divisione attiva. Fibre di
cellulosa
Zona di
divisione
Regione del cellulare
meristema apicale
Legenda Cuffia radicale
Sistema tegumentale
Sistema fondamentale
Sistema vascolare
Figura 35.6B
Copyright © 2006 Zanichelli editoreSezione longitudinale dell’apice
Foglie
di un germoglio in accrescimento: Meristema
apicale
gemma apicale tagliata fino a
incontrare la prima coppia di
gemme ascellari.
LM 103×
Meristemi delle
gemme ascellari
1 2
Figura 35.6C
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.7 L’accrescimento secondario fa aumentare il diametro delle piante legnose L’aumento in diametro delle piante è invece dovuto all’accrescimento secondario, che deriva dalla divisione delle cellule di un meristema cilindrico chiamato cambio vascolare. Copyright © 2006 Zanichelli editore
Il cambio vascolare ispessisce il fusto aggiungendo
strati di xilema secondario (o legno) all’interno della sua
superficie.
Primo anno: Primo anno: Secondo anno:
inizio della primavera tarda estate tarda estate Legenda
Sistema tegumentale
Sistema fondamentale
Sistema vascolare
Sfaldamento
dell’epidermide
to
sc i m en to e n to
A c c re sc i m en sc i m
A c c re A c c re
Xilema
primario Xilema
Epidermide
secondario
(legno)
Corteccia Xilema secondario
Cambio
(accrescimento del
v ascolare Corteccia
Floema secondo anno)
Sughero esterna
secondario
Floema
primario Cambio del
sughero
Figura 35.7A
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Il durame e l’alburno sono formati da diversi strati di xilema
secondario (più vecchi il primo, più giovani il secondo).
• Gli strati che si trovano all’esterno del cambio vascolare
(cioè il floema secondario, il cambio del sughero e il
sughero) costituiscono la corteccia esterna.
Alburno
Anelli
Raggi
midollari
Durame
Alburno
Cambio vascolare
Floema secondario
Durame Corteccia Cambio del sughero
esterna
Sughero
Figura 35.7B
Copyright © 2006 Zanichelli editoreL’assorbimento e il trasporto della linfa
35.8 Le piante prelevano sostanze nutritive dal
suolo e dall’aria
La respirazione e la liberazione di ossigeno
• Le piante assorbono dal suolo,
attraverso le radici, acqua e sali CO2
minerali (ioni inorganici) e parte
dell’ossigeno.
• Le foglie prelevano invece
CO2 dall’aria.
O2
Minerali
H2 O
Figura 35.8A
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLa membrana plasmatica delle cellule radicali controlla
l’ingresso dei soluti.
I peli radicali aumentano grandemente la superficie di
assorbimento.
Figura 35.8B
Copyright © 2006 Zanichelli editoreL’acqua e i soluti Peli
radicali
Epidermide Corteccia Floema
(linfa grezza) si
spostano
attraverso
l’epidermide e la
corteccia radicali Banda di
Caspary
Xilema
sia passando tra Endoderma
le cellule, sia Banda di Xilema
Via extracellulare Caspary
attraversandole.
Pelo radicale
Legenda
Sistema tegumentale
Plasmodesmi
Sistema fondamentale
Sistema vascolare Via intracellulare
Epidermide Endoderma
Corteccia
Figura 35.8C
Copyright © 2006 Zanichelli editoreIn tutti i casi, la linfa grezza deve passare attraverso la membrana selettivamente permeabile delle cellule dell’endoderma per penetrare nello xilema e andare verso l’alto. Copyright © 2006 Zanichelli editore
35.9 Lo xilema trasporta acqua e sali minerali dalle
radici al resto della pianta
Linfa grezza
Cellule del mesofillo
Spazi aerei nella foglia
La traspirazione aspira la Stoma
Aria esterna
linfa grezza dalle radici Traspirazione
Adesione
Parete
Flusso di acqua
cellulare
Molecole
alle foglie più alte. d’acqua
Cellule Coesione
Coesione e adesione dello dovuta ai
xilema legami
nello xilema idrogeno
Pelo radicale
Particella
di terreno
Acqua
Assorbimento di
Figura 35.9A acqua dal suolo
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Le cellule di guardia controllano la traspirazione.
• L’apertura e la chiusura degli stomi delle foglie
sono il risultato di un adattamento che consente
alle piante di regolare il loro contenuto di acqua,
adeguandosi alle variazioni delle condizioni
ambientali.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreCiascuno stoma è delimitato da una coppia di cellule di
guardia, che ne determinano l’apertura o la chiusura
cambiando forma.
Stoma Cellule di guardia
H2O H2O
H2O H2O
H2O H2O
K+
Vacuolo
H2O
H2O H2O
H2O
Lo stoma si apre Lo stoma si chiude
Figura 35.9B
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.10 Il floema trasporta i prodotti della fotosintesi
nella linfa elaborata
Il floema è costituito da cellule, chiamate elementi dei
tubi cribosi, sovrapposte in modo continuo a formare
delle colonne.
Elemento
del tubo
criboso
Placca
cribosa
TEM 2700×
Figura 35.10A
Copyright © 2006 Zanichelli editoreIl floema trasporta le molecole nutritive prodotte con la
fotosintesi per un meccanismo di flusso di pressione.
Floema Xilema
Concentrazione di zuccheri 1
elevata Pressione idrostatica 1 Zucchero
elevata Sorgente 2 Acqua
2
Cellula della sorgente
Placca cribosa
Cellula
Pozzo del pozzo
3
3
Zucchero
4
4
Acqua
Bassa concentrazione di zuccheri
Bassa pressione
Lowidrostatica
water
pressure
Figura 35.10B
Copyright © 2006 Zanichelli editore• A livello della sorgente (per esempio, nelle foglie)
gli zuccheri passano nei tubi cribosi del floema per
trasporto attivo.
• Questo apporto di zuccheri fa aumentare la
concentrazione di soluti nel fleoma.
• L’alta concentrazione di soluti richiama per osmosi
acqua nei tubi cribosi.
• A livello del pozzo sia i soluti sia l’acqua escono
dal tubo criboso; gli zuccheri lasciano il floema.
Copyright © 2006 Zanichelli editore• L’aumento della pressione idrostatica alla sorgente
e la sua diminuzione al pozzo fanno sì che l’acqua
scorra dalla sorgente al pozzo, lungo il gradiente.
• Poiché gli zuccheri sono sciolti nell’acqua vengono
trasportati dalla sorgente al pozzo alla stessa
velocità dell’acqua.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe sostanze nutritive necessarie alle piante
35.11 Il benessere delle piante dipende da diverse
sostanze nutritive inorganiche
• Le piante vivono e crescono utilizzando
esclusivamente sostanze inorganiche.
• Un elemento chimico è da considerarsi essenziale
per le piante se è indispensabile per il
completamento del loro ciclo vitale.
Copyright © 2006 Zanichelli editorePer scoprire se un determinato elemento, per esempio il
potassio, è indispensabile per la pianta, questa viene
coltivata su un terreno privo di quell’elemento.
Soluzione nutritiva completa, Soluzione priva di
contenente tutti i minerali potassio (sperimentale)
Figura 35.11A (controllo)
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Per le piante sono macronutrienti quegli elementi
(azoto, fosforo e potassio) necessari in grandi
quantità, usati principalmente per la sintesi delle
molecole organiche.
• I micronutrienti (tra cui ferro e zinco) agiscono
principalmente come cofattori di enzimi.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe carenze di nutrienti sono diagnosticabili secondo segni di sofferenza mostrati nelle piante. Figura 35.11B Copyright © 2006 Zanichelli editore
35.12 La fertilità del suolo è fondamentale per la
crescita delle piante e per la vita umana
• Un suolo si definisce fertile quando consente la
crescita di un numero abbondante di piante.
• Il suolo fertile contiene una miscela di particelle
rocciose e argillose che trattiene acqua e ioni
minerali e che permette all’ O2 di diffondersi nelle
radici delle piante.
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Il suolo è costituito da strati distinti chiamati
orizzonti.
• Il suolo superficiale è una miscela di particelle di
roccia di vario calibro, organismi viventi e humus
(costituito da resti di materiale organico in
decomposizione, fornisce le sostanze nutritive e
sostiene la vita di organismi che contribuiscono alla
fertilità del terreno).
Figura 35.12A
Copyright © 2006 Zanichelli editoreTra i peli radicali delle piante, l’acqua del suolo e le
particelle del suolo superficiale esiste una stretta
associazione.
Particella di suolo circondata
da una pellicola d’acqua
Pelo radicale
Acqua
Spazio contenente aria
Figura 35.12B
Copyright © 2006 Zanichelli editore• I cationi (ioni a carica positiva), come il K+,
aderiscono alle particelle del suolo.
• Nel meccanismo dello scambio cationico, i peli
radicali rilasciano ioni H+, che si scambiano con
cationi del suolo, che possono quindi essere
assorbiti dalle radici.
K+
K+ K+
H+ Particella di K+
argilla
K+
K+
K+ K+
Pelo
radicale
Figura 35.12C
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Gli anioni (ioni a carica negativa), come i nitrati
NO3-, sono prontamente disponibili per le piante
poiché non sono legati alle particelle del suolo.
• Tuttavia, gli anioni tendono a essere dilavati
facilmente.
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Conservare la fertilità del suolo è importante per
l’umanità.
• L’irrigazione oculata, il controllo dell’erosione e
l’uso prudente di fertilizzanti e pesticidi sono
aspetti utili al mantenimento della fertilità dei suoli.
Figura 35.12D
Figura 35.12E
Copyright © 2006 Zanichelli editoreCOLLEGAMENTI
35.13 Due approcci opposti: l’agricoltura biologica e
la genetica applicata
L’agricoltura biologica, o organica, applica i principi
dell’ecologia alle pratiche agronomiche e comprende
metodi colturali che tendono a escludere i prodotti
chimici di sintesi.
Figura 35.13A
Copyright © 2006 Zanichelli editore• La ricerca biologica in agricoltura si pone come
uno dei principali obiettivi l’aumento qualitativo e
quantitativo del contenuto proteico dei raccolti.
• Con le biotecnologie i ricercatori creano varietà di
piante geneticamente modificate (GM), con le
caratteristiche desiderate.
Figura 35.13B
Copyright © 2006 Zanichelli editoreSimbiosi e modalità nutritive delle piante
35.14 I funghi aiutano la maggior parte delle piante
ad assorbire le sostanze nutritive del suolo
• Diversi tipi di relazioni con altri organismi
contribuiscono alla nutrizione delle piante.
• Molte piante formano micorrize, cioè associazioni
reciprocamente benefiche coni funghi.
• Una rete di filamenti fungini circonda le radici,
aumentandone le capacità di assorbimento d’acqua e
nutrienti. Il fungo, in cambio, ottiene nutrienti dalla
pianta.
SEM 158×
Figura 35.14
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.15 La maggior parte delle piante dipende dai
batteri per l’approvvigionamento di azoto
I batteri azotofissatori del suolo convertono l’azoto
atmosferico N2 in forme utilizzabili dalle piante, in un
processo metabolico chiamato fissazione dell’azoto.
ATMOSFERA
N2
Aminoacidi
N2 Batteri
azotofissatori NH4+
H+
Suolo
NH3 NH4+ NO3–
(ioni ammonio) Batteri (nitrato)
Batteri nitrificanti
Materia ammonificanti
organica Radice
Figura 35.15A
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Le radici delle leguminose presentano noduli radicali
contenenti batteri azotofissatori del genere Rhizobium.
• Tra e piante e i batteri esiste una relazione di reciproco
vantaggio: la pianta fornisce ai batteri carboidrati e altri
composti organici, i batteri producono enzimi che catalizzano
la trasformazione dell’azoto atmosferico in ioni ammonio.
Fusto
Batteri all’interno
TEM 5850×
Noduli di vescicole
Radici
Figura 35.15B Figura 35.15C
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.16 Metodi di nutrizione alternativi: le piante
parassite e le piante carnivore
• Le piante parassite succhiano la linfa elaborata da
altre piante.
• Le piante carnivore completano
la loro nutrizione azotata
catturando insetti e altri piccoli
animali con vari sistemi.
Figura 35.16B
Figura 35.16A Figura 35.16C Figura 35.16D
Copyright © 2006 Zanichelli editoreI sistemi di controllo ormonale
35.17 Alcuni storici esperimenti sui movimenti delle
piante verso la luce hanno portato alla scoperta del
primo ormone vegetale
Il fototropismo è una risposta adattativa grazie alla quale i
germogli in crescita e i fusti delle piante adulte si dirigono
verso la luce del Sole, di cui hanno bisogno per effettuare la
fotosintesi.
Figura 35.17A
Copyright © 2006 Zanichelli editoreEsperimenti sulle piante hanno portato alla scoperta di
un messaggero chimico, l’ormone auxina, responsabile
del fototropismo che può essere dovuto agli
spostamenti dell’auxina dal lato illuminato al lato buio
del fusto. Lato al
buio del
germoglio
Luce
Lato
illuminato del
germoglio
Figura 35.17B
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.18 Gli ormoni vegetali sono sostanze che
regolano la crescita e lo sviluppo delle piante
• Gli ormoni vegetali coordinano le attività delle
cellule e dei tessuti della pianta.
• Questi ormoni sono prodotti in piccole quantità in
certi distretti della pianta e conducono segnali ad
altri distretti, regolando la crescita e lo sviluppo.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe piante producono cinque classi principali di ormoni: auxina, citochinine, giberelline, acido abscissico ed etilene. Tabella 35.18 Copyright © 2006 Zanichelli editore
35.19 Le auxine stimolano l’allungamento delle
cellule nei giovani germogli
• Il termine auxina viene utilizzato per descrivere
una classe di composti la cui funzione principale è
quella di promuovere l’allungamento dei germogli
in via di sviluppo.
• L’auxina (acido indolacetico, IAA) è prodotta agli
apici meristematici radicali e delle gemme apicali.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreA varie concentrazioni, l’auxina stimola o inibisce
l’allungamento dei fusti e delle radici.
Stimolazione
+
Fusti
Allungamento
0
Inibizione
Radici
0,9 g/L
−
10–8 10–6 10–4 10–2 1 102
Aumento della concentrazione di auxina (g/L)
Figure 35.19A, B
Copyright © 2006 Zanichelli editore• L’auxina può agire indebolendo le pareti cellulari,
stimolando alcune proteine di membrana a pompare
ioni idrogeno all’interno della parete stessa.
• Tali ioni attivano altri enzimi che rompono i legami
tra le molecole di cellulosa della parete, facendo
assorbire acqua alla cellula.
• L’auxina stimola anche lo sviluppo dei tessuti
vascolari e la divisione cellulare nel cambio
vascolare, promuovendo la crescita in diametro del
fusto.
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.20 Le citochinine stimolano la divisione cellulare
• Le citochinine sono regolatori della crescita che
promuovono la divisione cellulare, detta anche
citodieresi (o citochinesi).
• Le citochinine naturali sono prodotte nei tessuti in
crescita attiva, in particolare nelle radici, negli
embrioni e nei frutti.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe citochinine di origine radicale bilanciano gli effetti
dell’auxina prodotta dai meristemi apicali, provocando lo
sviluppo delle gemme laterali e quindi la ramificazione.
Gemma apicale presente
Gemma apicale assente
Figura 35.20
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.21 Le gibberelline influiscono sull’allungamento
del fusto
Le gibberelline stimolano l’allungamento dei fusti e
delle foglie.
Figura 35.21A
Copyright © 2006 Zanichelli editore• Le gibberelline stimolano anche lo sviluppo dei
frutti.
• Quelle rilasciate dagli embrioni sono coinvolte
negli eventi che accompagnano le prime fasi della
germinazione dei semi.
Figura 35.21B
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.22 L’acido abscissico inibisce molti processi
vegetali
• L’acido abscissico (AB) inibisce la germinazione
dei semi.
• Il rapporto ABA/gibberelline spesso determina la
quiescenza o la germinazione dei semi.
Copyright © 2006 Zanichelli editore• L’ABA funge anche da ormone dello stress, causando
la chiusura degli stomi in caso di disidratazione.
• I semi di alcune piante restano quiescenti finché il
contenuto in ABA non viene dilavato dall’acqua o non
viene inattivato.
Figura 35.22
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.23 L’etilene induce la maturazione dei frutti e
controlla i processi di invecchiamento
• Quando le cellule di un frutto maturano, producono
etilene, un gas che favorisce la maturazione.
• Agendo come un ormone, l’etilene induce diversi
tipi di risposte connesse con l’invecchiamento tra
cui la morte programmata delle cellule.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLa maturazione dei frutti
Un aumento della produzione di etilene in un frutto ne
innesca la maturazione.
1
3
2
Figura 35.23A
Copyright © 2006 Zanichelli editoreGambo
La caduta delle foglie della foglia
Un cambiamento del
rapporto tra auxina ed
etilene, innescato soprattutto Ramo
dall’accorciarsi del numero di
ore di luce, probabilmente
provoca i cambiamenti tipici
dell’autunno negli alberi
decidui.
LM 20×
Stato protettivo Stato di abscissione
Figura 35.23B Ramo Picciolo
della foglia
Copyright © 2006 Zanichelli editoreI tropismi e i ritmi biologici
35.24 I tropismi sono meccanismi che permettono
alle piante di rispondere agli stimoli dell’ambiente
• Le piante sono in grado di percepire e di
rispondere ai cambiamenti ambientali in diversi
modi.
• I tropismi sono risposte di crescita che mutano la
forma di una pianta o la fanno crescere verso uno
stimolo o lontano da esso.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLa risposta alla luce
• Il fototropismo dà luogo a una diversa velocità di
allungamento delle cellule sui lati opposti del fusto.
• A causa della diversa distribuzione di auxina, le
cellule sul lato non illuminato del fusto si allungano
più velocemente di quelle poste sul lato che riceve
luce diretta.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLa risposta alla gravità
• Il geotropismo è una risposta alla gravità e può
essere causato dagli spostamenti di certi organuli
sul lato inferiore del fusto e delle radici.
• Lo spostamento degli organuli può causare un
cambiamento nella distribuzione degli ormoni.
Figura 35.24A
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLa risposta al contatto
Il tigmotropismo è la risposta al contatto ed è
responsabile dell’avvolgimento dei viticci e dei
rampicanti intorno a oggetti.
Figura 35.24B
Copyright © 2006 Zanichelli editore35.25 Le piante hanno orologi interni e
percepiscono le stagioni
I ritmi biologici innati e l’adeguamento ai ritmi ambientali
• Un orologio biologico interno aita le piante a controllare i
movimenti notturni e altri cicli giornalieri.
• Questi cicli, chiamati ritmi circadiani, durano 24 ore e
persistono anche in assenza di stimoli ambientali.
Figura 35.25
Mezzogiorno Mezzanotte
Copyright © 2006 Zanichelli editoreIl fotoperiodo e i cicli stagionali
• Le piante percepiscono le stagioni misurando il
fotoperiodo, la lunghezza relativa delle ore di buio
e di luce.
• Il momento della fioritura è una delle risposte
stagionali al fotoperiodo.
Copyright © 2006 Zanichelli editoreLe piante in cui la fioritura è indotta dal fotoperiodo si
dividono in due gruppi:
• piante brevidiurne che generalmente fioriscono alla
fine dell’estate, in autunno o in inverno, quando il
numero delle ore di luce è minore di quelle di buio.
• piante longidiurne che fioriscono alla fine della
primavera o all’inizio dell’estate, quando il numero
delle ore di luce è maggiore.
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