ARBOR 2 2019 - Società Italiana di Arboricoltura
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ARBOR 2 - 2019 1
ARBOR 2 - 2019
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2
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ARBOR 2 - 2019
Sommario
Il sistema vascolare degli alberi sotto una nuova luce: comprenderne la funzione per
migliorare gli interventi gestionali
Anfodillo T.
…………………………………………………………………………………………………………….... 4
Condizione attuale e prospettive per il futuro di patogeni e insetti infestanti della
pioppicoltura italiana
Gennaro M., Giorcelli A.
3 …………………………………………………………………………………………………………….... 14
LIFE REDUNE, per un utilizzo sostenibile delle spiagge
Fantinato E., Buffa G.
…………………………………………………………………………………………………………….... 33
La modellistica applicata agli alberi in ambiente urbano per ottimizzare la scelta della specie
Pace R.
…………………………………………………………………………………………………………….... 44
Droni in agricoltura per la gestione del verde pubblico e privato
Fiorillo S., Pellegatta A.
…………………………………………………………………………………………………………….... 47
Surriscaldamento, isole di calore e microclima in città
Zangari F.
…………………………………………………………………………………………………………….... 51
ARBOR-Rubriche
ARBOR-SELECTION
Il commercio delle piante ornamentali e la diffusione di specie invasive
Baldini M.
…………………………………………………………………………………………………………….... 57
Verso città resilienti: un cambiamento possibile
Tamburini C.
…………………………………………………………………………………………………………….... 59
ARBOR-MALATTIE DELLE PIANTE ARBOREE E FORESTALI
Melampsora medusae
Giordano L., Gonthier P.
…………………………………………………………………………………………………………….... 62
ARBOR-APPUNTAMENTI DA NON PERDERE
1) SIA e AA insieme per ridare vita al parco secolare degli Asburgo di Levico Terme (TN)
2) Congresso “Comunicare l’albero”
3) Concorso di Idee 2019 – PREV/isioni
…………………………………………………………………………………………………………….... 64
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ARBOR 2 - 2019
Il sistema vascolare degli alberi sotto una
nuova luce: comprenderne la funzione per
migliorare gli interventi gestionali
Tommaso Anfodillo
Università degli Studi di Padova, Dipartimento Territorio e Sistemi Agro-Forestali (TESAF)
4
Introduzione funzionalità del sistema idraulico è
Gli alberi assorbono l’acqua dalle
condizione necessaria per assicurare la
salute agli alberi che coltiviamo.
radici, la trasportano lungo il fusto ed i Tuttavia la funzionalità dell’intera rete di
rami fino alle foglie dove evapora e distribuzione non è semplice da valutare
diffonde nell’atmosfera attraverso gli poiché abbiamo una comprensione ancora
stomi. La quantità d’acqua traspirata vaga di alcuni aspetti fondamentali del
giornalmente è grandissima: un albero trasporto dell’acqua. In primo luogo non
adulto con 200-300 m2 di superficie è ben chiaro come gli alberi riescano a
fogliare (che potrebbe corrispondere ad mantenere “stabilmente” l’acqua in una
un albero di 25-30 cm di diametro) può condizione di metastabilità (l’acqua nello
traspirare fino a 200-300 litri di acqua al xilema dovrebbe essere in fase di vapore
giorno (ossia circa 1 litro/m2 di superficie ma è liquida) (HOLBROOK e ZWIENIECKI,
fogliare). Questo è il “costo” che le piante 2008). All’interno del sistema di
devono sostenere per poter comunicare conduzione l’acqua è in uno stato fisico
con l’atmosfera e far diffondere la CO2 particolare con una densità minore e
all’interno delle foglie. legami idrogeno più forti rispetto
Tale massa d’acqua si muove nell’albero all’acqua in fase liquida (viene definita
all’interno di una rete di trasporto (lo come acqua “deformata”). E’ possibile
xilema) che costituisce un sistema immaginare questo stato fisico come una
specificatamente costruito dalle piante condizione “intermedia” tra acqua
per il trasporto su lunghe distanze. In liquida e solida (il ghiaccio è meno denso
caso di malfunzionamento della rete di e con legami molto forti). La peculiarità di
trasporto, che può essere causato tale “status” è dimostrata dal fatto che
dall’ingresso di patogeni, da embolismi, nessun sistema costruito dall’uomo è
traumi o altro, si hanno immediatamente ancora in grado di riprodurre quanto
ripercussioni sulla fisiologia dell’intero avviene all’interno dello xilema negli
albero. Se le foglie non sono rifornite alberi (TYREE, 2003). Oltre a questo, non è
adeguatamente in acqua esse rispondono completamente chiaro né quali siano i
prontamente con la chiusura degli stomi e fattori predisponenti la cavitazione (ossia
quindi con la diminuzione della quando nello xilema si espandono bolle
fissazione della CO2. Quando il grado di d’aria e il sistema idraulico si interrompe),
alterazione funzionale del sistema di né come ed in che misura le piante
conduzione dell’acqua è elevato l’albero riescano a riempire nuovamente le cellule
può deperire e morire. Quindi, la piena embolizzate con acqua liquida
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ripristinandone la funzionalità (HACKE et Guardare l’albero dall’alto in basso (…ma con
al., 2001; NARDINI et al., 2011). umiltà)
Un’opzione per cercare di capire meglio il Come detto, il corso online di anatomia
funzionamento dell’intera rete di dell’ISA presenta un approccio “classico”:
trasporto è utilizzare una “regola” della lo xilema è analizzato sulla base di
natura che afferma che: “la funzione sezioni trasversali, in genere del fusto e
determina la struttura e la struttura verso la base. Non mi pare l’approccio
diagnostica la funzione”. Ossia, per capire più adatto per capire la funzionalità del
la funzionalità di un sistema o di un sistema di trasporto e, quindi, dell’albero
organismo vivente (ad esempio un nel suo complesso. Infatti, l’acqua viene
5
albero) la prima cosa da fare è conoscerne trasportata dalle radici alle foglie lungo
nel dettaglio l’anatomia. Dallo studio un percorso continuo di cellule
anatomico (in genere molto più semplice giustapposte.
di quello fisiologico) si possono trarre Mi pare più appropriato analizzare
tantissime informazioni utili che ci l’anatomia del sistema abbandonando
aiutano ad avere le idee più chiare. l’approccio trasversale e adottando,
Nel nostro caso specifico la domanda più invece, quello longitudinale osservando
importante diventa: com’è l’anatomia come lo xilema vari lungo tutto il
della rete di distribuzione della linfa percorso, dalle foglie alle radici. In questo
grezza? Domanda che pare banale, visti i modo emerge una struttura “nuova”: si
migliaia di libri di anatomia del legno che scopre che il diametro interno (o il lume)
sono stati pubblicati. Lasciatemi, però, delle cellule xilematiche, lungo lo stesso
nutrire qualche dubbio sul fatto che ci sia anello di crescita, aumenta significativamente
una diffusa consapevolezza di come il in direzione basipeta, ossia dai rametti
sistema di distribuzione dell’acqua sia terminali (vicino al picciolo delle foglie)
effettivamente costituito. Ho provato a verso la base del fusto (Figura 1). Per
scaricare il corso online della ISA questa particolare struttura vorrei
(International Society of Arboriculture) proporre un nuovo termine: la catadiastole dei
“Online Tree Anatomy Course” ed ho condotti (i.e. allargamento verso il basso).
guardato come viene descritto lo xilema. Che nelle piante ci fosse una variazione
Purtroppo non ho trovato alcun assiale delle cellule dello xilema non è
riferimento a quello che gli studi recenti una novità: già MALPIGHI (1675) aveva
di architettura idraulica hanno dimostrato avuto qualche intuizione a riguardo e
essere la caratteristica più importante della SANIO (1872) aveva descritto questa
rete idraulica: l’allargamento basipeto (i.e. struttura nel pino silvestre. Resta il fatto
dall’apice verso la base) del diametro che tale conoscenza è stata poi quasi
delle cellule xilematiche. “dimenticata” (il corso dell’ISA non ne fa
Obiettivo di questa breve nota è di menzione) tanto che per trovare
descrivere questo tratto fondamentale un’ipotesi formalizzata del perché le
della struttura del sistema di conduzione piante dovrebbero aver evoluto questo
(ossia guardare lo xilema sotto una carattere anatomico si è dovuto aspettare
“nuova luce”), capire perché la natura ha il lavoro di WEST et al. (1999). Qui viene
premiato questa organizzazione architetturale proposto che il “conduits tapering” (ossia
nelle piante e, infine, proporre delle le rastremazione degli elementi di
riflessioni su come questa consapevolezza conduzione verso l’apice) dovrebbe
possa essere di aiuto nella pratica essere un carattere universale della
dell’arboricoltore.
ARBOR 2 - 2019
struttura del sistema vascolare nelle Angiosperme a livello planetario (OLSON
piante. et al., 2014), ha dimostrato che la
variazione della dimensione delle cellule
dipende quasi esclusivamente dall’altezza:
gli alberi più alti hanno sempre le cellule
alla base del fusto più grandi rispetto a
quello che si osserva nei fusti di piante
piccole. Questo suggerisce che, indipendentemente
dall’ambiente, dalla specie e da tutti gli
6 altri fattori, la lunghezza del percorso
idraulico sia il fattore che determina, più
di ogni altro, la variazione dell’anatomia
assiale dello xilema.
Queste osservazioni ci suggeriscono che il
migliore modo per capire la struttura del
sistema di trasporto è quello di partire
dagli elementi “terminali” del percorso (i
condotti xilematici all’apice delle foglie,
Figura 1 – Variazione assiale della dimensione
che possono essere considerati praticamente
delle cellule del sistema di conduzione lungo lo invarianti) e procedere verso il basso, dato
stesso anello legnoso. Il diametro aumenta che proprio la distanza dall’apice è il
dall’apice verso la base seguendo approssimativamente fattore chiave nel guidare la variazione
una legge potenza in funzione della distanza
dall’apice (asse Y a destra). Le figure si
anatomica. In tal modo si dà ragione di
riferiscono ad alberi diversi (a sinistra da variazioni anatomiche che altrimenti
ANFODILLO et al., 2013 in Picea abies (L.) sarebbero difficili da predire.
Karsten; a destra da ANFODILLO et al., 2006 in Ad esempio, se ci sono individui della
Larix decidua Miller, ridisegnato), ma
stessa specie che crescono in due
l’andamento è il medesimo.
ambienti diversi (uno con maggiori e uno
Dal punto di vista quantitativo la con minori risorse) si potranno osservare
altezze minori nel sito con fertilità ridotta
variazione delle dimensioni delle cellule è
ed a questo dovrebbero corrispondere
molto significativo: nelle piante più
anche dimensioni più piccole dei lumi
grandi come le sequoie (che hanno
cellulari alla base delle piante che saranno
altezze massime che superano i 100 m) il
predicibili in relazione alla differenza di
diametro delle cellule, dall’apice alla base
altezza tra gli individui (LOSSO et al.,
del fusto, aumenta di un fattore 10 (ad
2018).
esempio da 8 a 80 mm; WILLIAMS et al.,
2019) ossia di un fattore 100 se si
Un grande risultato con un piccolo sforzo
considera l’area del lume cellulare. Nelle
E’ veramente notevole il fatto che la
piante più piccole (un esemplare di circa
catadiastole dei condotti xilematici possa
25 m di altezza la variazione del diametro
essere predetta precisamente. Infatti in
può essere facilmente di 4-5 volte, ossia
tutte le piante il diametro dei condotti
16-25 volte in termini di area del lume
varia con la distanza dall’apice con un
cellulare).
andamento che può essere ben
Un’analisi dell’anatomia assiale del
interpolato con una funzione potenza del
sistema di conduzione, che ha
tipo:
considerato quasi tutti gli ordini delle
d=a·Xb
ARBOR 2 - 2019
dove d è il diametro del condotto, a la di conseguenza. Nel caso, invece, la
dimensione del condotto alla distanza 1 pianta sia in grado di formare cellule via
(1 cm se la distanza dall’apice X è via più larghe verso la base si realizza
misurata in cm), e b è l’esponente di scala una condizione nuova: la resistenza non
che si attesta, in genere, a circa 0,2 aumenta più con la distanza ma è
(ANFODILLO et al., 2013) (si vedano sotto le praticamente indipendente da essa.
precisazioni a riguardo). Siccome la resistenza del condotto
Se tutte le piante al mondo diminuisce inversamente alla quarta
(monocotiledoni incluse) dimostrassero potenza del raggio anche una piccola
di avere una struttura generale del variazione del lume ha un effetto enorme 7
sistema di conduzione simile (OLSON et sul valore di resistenza. Ad esempio se un
al., 2018) questo suggerirebbe che la condotto di 6 mm di diametro ha R=100
selezione naturale ha favorito particolari (unità arbitrarie) un condotto di 12 mm
strutture dello xilema, che evidentemente ha R=6, un condotto di 18 mm ha R=1,2 e
garantiscono agli individui che le uno di 24 mm ha R=0,39. Quindi con un
posseggono maggiore fitness rispetto ai aumento di un fattore 4 la pianta può
conspecifici che non le hanno. Ma qual è aggiungere via via elementi verso il basso
il vantaggio selettivo di questa struttura? (ossia crescere in altezza) senza cumulare
Immaginiamo che ogni pianta alla nascita quasi nessuna resistenza rispetto a quella
sia costituita semplicemente da una foglia determinata dagli elementi apicali (che
e da un condotto nel fusto (ipotesi sono quelli con lume minore).
semplicistica ma verosimile). La
resistenza idraulica di questo elemento
dipende (oltre che dalla viscosità
dell’acqua che si può trascurare) solo da
un fattore che vale:
R=1/d4
dove d è il raggio (o diametro) del
condotto xilematico. Quando la pianta
cresce in altezza aggiunge “verso il
basso” altri condotti ed il percorso
idraulico diventa più lungo (Figura 2). Se
questi condotti fossero dello stesso
diametro di quello apicale (iniziale) la
resistenza idraulica aumenterebbe
linearmente con la lunghezza del percorso
e questo porterebbe inevitabilmente alla
diminuzione della portata (F) del sistema Figura 2 – Visualizzazione schematica
idraulico alle foglie. Infatti, la portata è dell’architettura del sistema di conduzione così
come ora la dovremmo concepire (a destra) in
data dall’equazione generale del confronto alla struttura “standard” con diametro
trasporto: costante in direzione assiale (a sinistra). La
struttura con i condotti allargati verso la base
F=DP/R garantisce una resistenza del percorso idraulico
dove DP è la differenza di potenziale pressoché indipendente dall’altezza della pianta
e quindi consente alle foglie di mantenere
idrico tra foglie e suolo e R la resistenza un’efficienza relativamente costante a qualsiasi
del percorso. Se R aumenta F diminuisce altezza della pianta.
ARBOR 2 - 2019
Ecco spiegato il vantaggio selettivo della illustrati schematicamente tre “strutture
catadiastole dei condotti! tipo” con tasso di allargamento diverso.
Una pianta con questa struttura avrà Nel caso una pianta organizzasse una
sicuramente un tasso fotosintetico struttura con condotti quasi cilindrici (a
maggiore di una sua consimile con sinistra) allora si verificherebbe un
condotti cilindrici che, al contrario, sarà aumento molto consistente della
penalizzata da una diminuzione delle resistenza all’aumentare dell’altezza con
performances con la crescita in altezza deterioramento della funzionalità fogliare;
(Figura 2, a sinistra). Questo grande viceversa, per tassi di allargamento molto
8 vantaggio selettivo (ossia un tasso di elevati si otterrebbe, effettivamente, un
fotosintesi fogliare dimensione-indipendente) abbassamento molto consistente della
viene realizzato con una “strategia” resistenza totale (struttura che potrebbe
anatomica molto semplice e di costo essere favorita dalla selezione) ma, per
ridotto: allargare progressivamente le contro, si avrebbe la necessità di
cellule xilematiche via via che la pianta impiegare moltissimo fluido nella rete di
cresce in altezza. distribuzione ed anche un notevole
quantità di carbonio per costruire
Una struttura universale e ineludibile condotti molto larghi.
Quello che è emerso dall’analisi
comparata del sistema vascolare è che le
piante convergono tutte verso la
medesima struttura (ANFODILLO et al.,
2006; PETIT et al., 2010; OLSON et al., 2014,
2018). La convergenza è significativa dato
che i tassi di allargamento basipeto
(coefficiente b nella funzione potenza
verso la distanza dall’apice) effettivamente
misurati variano di poco (da 0,2 a 0,25
Figura 3 – A sinistra, variazione della resistenza
nella grandissima parte dei casi). E’ lecito idraulica cumulata in funzione dell’altezza della
domandarsi quindi il perché di questo pianta e del tasso di allargamento basipeto (b). A
specifico (e precisissimo) tasso si b=0,2 la resistenza idraulica diventa
indipendente dalla lunghezza del percorso. A
allargamento. La Figura 3 illustra in
destra, come agisce la selezione naturale (frecce
modo schematico perché la forma dei nere) sulle possibili varianti relativamente alla
condotti con tasso di allargamento forma dei condotti: vengono favorite le strutture
prossimo a 0,2 dovrebbe essere stata che rappresentano un buon compromesso tra
favorita dalla seleziona naturale e quindi quelle con tasso di allargamento troppo basso
(b0,25) che impiegherebbero eccessivo volume
sinistra della figura viene illustrata come di fluido nel sistema di trasporto. La selezione
varia la resistenza idraulica cumulata in favorisce gli individui con tasso di allargamento
basipeto prossimo a 0,2 che rappresenta un
funzione della lunghezza del percorso compromesso per garantire la quasi totale
(i.e. altezza della pianta) e si può compensazione dell’aumento in altezza (tasso
osservare che quando b=0,2 la variazione metabolico fogliare dimensione-indipendente) e
della resistenza si stabilizza (ossia diventa contemporaneamente un volume di fluido
impiegato nel trasporto relativamente basso.
pressoché costante) già per distanze di Queste varianti hanno fitness (i.e. sopravvivenza,
pochi m dall’apice della pianta (origine fecondità o successo riproduttivo) maggiore degli
degli assi). Nella parte destra vengono individui che non presentano tale struttura.
ARBOR 2 - 2019 Modelli teorici e dati empirici dimostrano e i rami fossero completamente molto chiaramente che i sistemi di “trasparenti” al trasporto: un gran bel distribuzione delle risorse in natura sono risultato ottenuto esclusivamente grazie organizzati in modo da minimizzare il alla catadiastole dei condotti. volume di fluido impiegato nella rete. Un ultimo commento va fatto riguardo i Quindi, gli alberi sono sottoposti a due possibili meccanismi fisiologici che vincoli contrapposti con la crescita (frecce consentirebbero alla pianta di “controllare” nere, Figura 3): da una parte il vincolo così precisamente la catadiastole. Le (poche) dell’aumento della resistenza idraulica indagini a proposito sembrano suggerire complessiva e dall’altra il vincolo della un ruolo rilevante dell’auxina nel 9 quantità di fluido impiegato nella rete. controllo della distensione cellulare (a Questi due vincoli danno come migliore maggiore concentrazione di auxina la compromesso la forma che si osserva in maturazione delle cellule viene accelerata) natura (al centro) con tasso di (ALONI e ZIMMERMANN, 1983). In allargamento compreso tra 0,2 e 0,25. Tali prossimità delle foglie, ossia delle parti vincoli sono fortissimi e, quindi, apicali dove la concentrazione di auxina è ineludibili: per questo motivo in nessuna maggiore, le cellule restano mediamente pianta sarà possibile misurare lo stesso di piccole dimensioni perché la fase di diametro degli elementi di conduzione distensione della parete si protrae per all’apice ed alla base del fusto. Anche in meno tempo (ANFODILLO et al., 2012). piante piccolissime (pochi cm!) si osserva chiaramente che alla base del fusticino le Non solamente una variazione assiale cellule sono sempre più grandi rispetto a Abbiamo detto che il fatto che vi sia una quelle dell’apice o delle foglie. Similmente, variazione assiale (apice-base) degli nelle foglie si vede chiaramente che la elementi di conduzione non è un’assoluta dimensione degli elementi di conduzione “novità” (anche se pochi ne sono aumenta dall’apice della foglia verso la veramente consapevoli). Tuttavia, le base del picciolo addirittura con tassi di osservazioni compiute sull’anatomia del allargamento superiori a quelli che si sistema vascolare delle angiosperme vedono nel fusto. hanno fatto emergere un’altra Quindi, in vera sintesi, il sistema caratteristica del sistema vascolare, mai complessivo foglia-radice appare descritto prima, ossia che all’aumentare chiaramente “allargato basipetamente” con dell’altezza anche il diametro degli elementi molto piccoli all’apice della elementi all’apice aumenta in modo foglie e molto grandi all’apice delle radici rilevante (OLSON et al., 2014, 2018) (da (PETIT et al., 2009). Questa architettura notare che, per le conifere, questo determina il fatto che la resistenza andamento non sembra sia altrettanto complessiva di tutto il percorso idraulico evidente). Questo significa che le piante sia confinata per oltre il 90% solo nelle alte hanno sempre elementi più grandi foglie e che il fusto e le radici all’apice rispetto a conspecifici di altezza rappresentino una parte trascurabile di minore. Anche in questo caso la tutta la resistenza al trasporto dell’acqua. variazione è significativa perché un La natura è riuscita a costruire un sistema albero di 50 m di altezza ha cellule di distribuzione delle risorse in cui il 99% xilematiche all’apice del fusto con della lunghezza complessiva (radici, diametro 4-5 volte più grandi di una fusto, rami) determina meno del 5% della pianta di 1 m. Questa “doppia” resistenza complessiva. E’ come se il fusto variazione di diametro ossia lungo l’asse
ARBOR 2 - 2019
(apice-base) e, contemporaneamente, nell’economia generale della pianta e
anche all’apice in funzione dell’altezza anche di quanto questa struttura sia
porta ad una variazione alla base dei regolata in modo estremamente fine.
condotti ancora più grande se si Detto questo, vorrei proporre alcune
osservano piante di dimensioni diverse riflessioni su come questa consapevolezza
(ad esempio alla base di un albero di 1 m possa essere utilizzata per gestire gli
in confronto alla base di uno di 50 m). alberi in ambiente urbano e nei parchi nel
Il motivo per cui la dimensione dei modo migliore o, magari, per
condotti all’apice aumenta è ancora comprendere meglio ciò che osserviamo
10 oggetto di discussione ma l’ipotesi più nel nostro operare quotidiano.
verosimile riguarda la possibilità di La prima riflessione che vorrei fare
mantenere un “costo” di rifornimento per riguarda l’effetto delle potature: è
unità fogliare costante con la crescita in probabile che la riduzione del percorso
altezza. Mi spiego meglio: ogni foglia idraulico in modo traumatico porti
viene rifornita da un fascio di condotti un’alterazione di funzionalità complessiva
che hanno una certa portata complessiva (anche se non ci sono ancora in letteratura
e che devono garantire un rifornimento in studi in proposito). Abbiamo detto che il
acqua relativamente costante. La portata sistema è costruito “dall’alto”: le foglie
totale di questo fascio di condotti dipende hanno, evidentemente, la capacità di
dal raggio di ciascun condotto alla quarta “sentire” che resistenza idraulica oppone
potenza e dal numero di condotti. tutto il percorso e quindi costruiscono la
Quindi, un aumento della dimensione struttura vascolare che le rifornisce a
apicale potrebbe consentire alla pianta di cascata lungo la catena di elementi di
utilizzare un numero minore di condotti conduzione, fino alle radici. Non è dato
ma garantire la stessa portata alle foglie. ancora sapere se le foglie che si originano
Produrre meno condotti per unità sui rami post-potatura siano in grado di
fogliare è molto favorevole, in termini di ricostituire la catena in modo ottimale
costo in carbonio, quando i condotti sono dato che durante la loro formazione e
molto lunghi (alberi alti). Quindi si distensione utilizzano un sistema
potrebbe ipotizzare che gli alberi siano in idraulico “alterato”. Inoltre, visto lo
grado di rifornire le foglie con una sbilanciamento di carbonio che la
portata costante e contemporaneamente potatura comporta (ANFODILLO et al.,
di “investire” approssimativamente la 2018) (ci sono meno foglie in grado di
stessa quantità di carbonio per costruire il rifornire le risorse di carbonio per
sistema di trasporto con un adeguamento mantenere il metabolismo delle cellule
sia della dimensione dei condotti sia del vive di radici e fusto) si potrebbe
numero di condotti tali da garantire verificare il fatto che vengano prodotti
entrambe le condizioni. Come dicevo meno condotti (risposta tipica di quando
prima, ci sono ancora tante cose da capire la pianta si trova in carenza di
su come le piante riescano ad organizzare fotosintetati) ma che i nuovi condotti
la propria struttura vascolare. abbiano una dimensione maggiore
all’apice, e quindi anche alla base, per
Architettura idraulica e gestione sostenere le necessità idrauliche della
In conclusione, spero di essere riuscito a pianta. Tuttavia, condotti di maggiori
convincere il lettore di quanto sia dimensioni sono più vulnerabili alla
importante la variazione assiale apice- cavitazione indotta da deficit idrico
base degli elementi di conduzione (OLSON et al., 2018). Dopo la potatura,ARBOR 2 - 2019
quindi, si potrebbe generare la infatti, che gli individui piccoli di olmo
condizione di un sistema idraulico più mostravano una certa resistenza
vulnerabile con alberi meno resistenti agli similmente all’olmo siberiano (Ulmus
stress in generale. pumila L.) che è di statura molto più
In ogni caso, in post-potatura è probabile contenuta rispetto all’olmo campestre
che si osservi uno “sfasamento” (Ulmus minor Mill.). Riflessioni simili
architetturale tra gli anelli legnosi potrebbero essere fatte anche per l’olivo e
prodotti dopo la potatura e quelli che i disseccamenti causati dalla presenza
erano stati prodotti prima. Siccome nei della Xylella?
momenti di particolare stress anche il Queste ultime considerazioni sono solo 11
movimento radiale dell’acqua può essere delle ipotesi ma il mio auspicio è che
un fattore importante di resistenza al possano indurre a mettere in atto
deficit (riequilibrio dello stato idrico) indagini più approfondite sulle relazioni
questa comunicazione radiale potrebbe tra architettura idraulica e benessere degli
modificarsi se le strutture vascolari sono alberi.
state organizzate a seguito di altezze
molto diverse da un anno all’altro. RINGRAZIAMENTI
Un’altra considerazione riguarda il fatto Quello che ho cercato di esporre in questa breve
che, come detto, le piante più grandi nota è una “sintesi” di più di 10 anni di confronto
con i miei più vicini colleghi (e con le/i
hanno sempre condotti di maggiori
dottorande/i e laureande/i). In particolare, voglio
dimensioni sia all’apice sia alla base: ringraziare Mark Olson, Amos Maritan, Giai
questo fatto determina intrinsecamente Petit e Vinicio Carraro con i quali ho condiviso le
una maggiore suscettibilità alla idee che via via si susseguivano in discussioni
cavitazione nello xilema (OLSON et al., lunghe e appassionate, le più produttive delle
2018) perché condotti più grandi cavitano quali sono coincise con ottime cene.
a potenziali idrici meno negativi (quindi Ringrazio vivamente le Prof.sse Stefania De Vido
si embolizzano più facilmente). Questo e Olga Tribulato del Dipartimento di Studi
Umanistici dell’Università Cà Foscari di Venezia
potrebbe spiegare come mai le piante più
per la consulenza circa il termine “catadiastole”.
grandi, in genere, sono maggiormente
suscettibili ai deficit idrici. Quindi, in siti
BIBLIOGRAFIA CITATA
dove si possono prevedere marcati deficit
ALONI R., ZIMMERMANN M.H. (1983). The
idrici e generali condizioni di stress
control of vessel size and density along
sarebbe meglio preferire alberi che non
the plant axis. Differentiation 24 (1-3),
raggiungono altezze elevate.
203–208.
Un’ultima considerazione riguarda il
ANFODILLO T., CARRARO V., CARRER M.,
fatto che la conoscenza della struttura ci
FIOR C., ROSSI S. (2006). Convergent
potrebbe meglio far interpretare dei
tapering of xylem conduits in different
fenomeni che difficilmente riusciamo a
woody species. New Phytologist 169, 279–
spiegare. Ad esempio, si è osservato che
290.
le piante di diverse dimensioni sono
ANFODILLO T., DESLAURIERS A., MENARDI
anche diversamente suscettibili ai
R., TEDOLDI L., PETIT G., ROSSI S. (2012).
patogeni che colonizzano e si muovono
Widening of xylem conduits in a conifer
all’interno dello xilema. Ad esempio,
tree depends on the longer time of cell
l’agente della grafiosi dell’olmo si
expansion downwards along the stem.
dovrebbe muovere più agevolmente nelle
Journal of Experimental Botany 63 (2), 837–
piante di dimensioni maggiori che hanno
845.
condotti più larghi. E’ stato riportato,ARBOR 2 - 2019
ANFODILLO T., CRIVELLARO A., PETIT G. PETIT G., ANFODILLO T., DE ZAN C. (2009).
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conduits: Is it a matter of phloem una nuova luce: comprenderne la
unloading? Plant Science 180 (4), 604– funzione per migliorare gli interventi
611. gestionali
OLSON M.E., ANFODILLO T., ROSELL J.A., Il sistema vascolare delle piante è stato
PETIT G., CRIVELLARO A., ISNARD S., oggetto di approfondite indagini ma, a
LEÓN-GÓMEZ C., ALVARADO-CÁRDENAS mio avviso, non se ne è ancora ben
L.O., CASTORENA M. (2014). Universal evidenziato il carattere più importante: la
hydraulics of the flowering plants: variazione assiale (i.e. apice-base) del
Vessel diameter scales with stem length diametro degli elementi dello xilema.
across angiosperm lineages, habits and Obiettivo di questo contributo è di
climates. Ecology Letters 17 (8), 988–997. presentare nel dettaglio questo tratto
OLSON M.E., SORIANO D., ROSELL J.A., anatomico, comprenderne l’ubiquità e
ANFODILLO T., DONOGHUE M.J., l’ineludibilità e cercare di incorporare
EDWARDS E.J. (2018). Plant height and questa consapevolezza per meglio
hydraulic vulnerability to drought and indirizzare gli interventi che gli
cold. Proceedings of the National Academy arboricoltori svolgono nella loro pratica
of Sciences of the United States of America quotidiana. I risultati di misurazioni su
115 (29), 7551–7556. larga scala (comprendendo quasi tutti iARBOR 2 - 2019 biomi e quasi tutti gli ordini di the vascular conduits from leaves to root angiosperme e molte conifere) dimostrano tips has a universal pattern. The degree of chiaramente che gli elementi di widening is huge given that the increase conduzione dello xilema aumentano in diameter of basal conduits compared progressivamente dall’apice della pianta to apical ones can be a factor of 8-10 in the (elementi terminali dei rametti apicali) tallest trees. Notably this variation can be fino alla base del fusto e quindi fino agli precisely predicted according to tree apici radicali. La variazione della height by using a power law fitting. The dimensione degli elementi di conduzione widened structure of the vascular system è molto rilevante (il rapporto del is essential for guaranteeing a nearly 13 diametro base/apice può essere fino ad 8- constant water supply to the leaves in 10 volte negli alberi più alti) e può essere spite of the increase in the hydraulic path predetta precisamente in qualunque parte due to growth in height. Awareness of della pianta. Questo carattere è fondamentale the tip-to-base widening and an per garantire una funzionalità fogliare understanding of the fine control of the costante nonostante il progressivo hydraulic structure raise questions about aumento di percorso idraulico dovuto the effects of pruning on hydraulic alla crescita in altezza degli alberi. La functionality and on the whole tree consapevolezza dell’esistenza di questa health. fine regolazione della struttura idraulica deve porre degli interrogativi su quali Keywords: xylem, hydraulic architecture, possano essere gli effetti degli interventi anatomy, pruning di gestione (ad esempio di potatura) sulla funzionalità del sistema e sulla salute complessiva degli alberi. Parole chiave: xilema, architettura idraulica, anatomia, potature Abstract Trees vascular system in a new light: understanding its function for improving the management practices The plant vascular system has been deeply studied but, in my opinion, there is a lack of awareness of the most important anatomical trait: the tip-to-base widening of xylem conduits. The aims of this brief note are to describe this anatomical trait in detail, to understand its ubiquity and ineluctability and to try including such awareness for a better management of trees in urban areas. Results at global scale (different biomes, almost all genera of Angiosperms and, in addition, several coniferous species) showed that the tip-to-base widening of
ARBOR 2 - 2019
Condizione attuale e prospettive per il
futuro di patogeni e insetti infestanti
della pioppicoltura italiana
Massimo Gennaro, Achille Giorcelli
CREA Centro di Ricerca Foreste e Legno, Casale Monferrato (AL)
14 massimo.gennaro@crea.gov.it
Introduzione: la rinascita della pioppicoltura piedi e degli assortimenti più pregiati nei
italiana su nuove basi di ecosostenibilità prossimi anni, aumento dovuto da una
Quando si parla di pioppicoltura
parte alla sopravvenuta contrazione
dell’offerta e dall’altra alla ripresa della
intensiva, oggi si pensa a una coltura produzione industriale soprattutto nel
arborea estremamente specializzata, comparto dei pannelli, sia per i recenti
ideale per sopperire alla cronica carenza incentivi ai coltivatori previsti dai Piani
nazionale di legno (CORONA et al., 2018), di Sviluppo Rurale (PSR) per le nuove
resa possibile dall’impiego di materiale piantagioni costituite almeno in parte con
vegetale uniforme e selezionato con “cloni a maggiore sostenibilità
elevatissimi incrementi annui. Tuttavia, ambientale” (cloni MSA).
da un punto di vista ecologico, un siffatto Pertanto la pioppicoltura italiana, dopo
agrosistema è ben lungi dall’essere molti anni di declino, è a un punto critico
stabile, e per mantenerne la funzionalità della sua storia secolare: per la prima
occorre apportare numerose e diversificate volta diversi nuovi cloni, selezionati in
quote di energia sussidiaria (ODUM, 1988) virtù dei loro caratteri genetici favorevoli,
in termini di cure colturali, irrigazioni, costituiscono una concreta alternativa per
diserbi (almeno nei primi anni di una coltivazione ecologicamente sostenibile
piantagione), interventi fitosanitari. e per la successiva valorizzazione tecnologica da
L’onerosità di queste operazioni, unita a parte degli utilizzatori finali (Accordo di
un mercato piuttosto ondivago in Venezia, 2014). Fra gli obiettivi di tale
particolare per le fluttuazioni del prezzo Accordo, stipulato con la partecipazione
del legname, non del tutto prevedibile in delle Regioni a vocazione pioppicola e dei
una prospettiva decadale, avevano principali attori associativi della filiera, si
determinato negli ultimi vent’anni una annoverano lo sviluppo generalizzato e
drastica contrazione della superficie l’espansione della pioppicoltura in
pioppicola dai valori massimi intorno a ragione dei vantaggi produttivi ed
200.000 ha degli anni Ottanta a meno di ambientali che essa offre rispetto alle
50.000 ha di questi ultimi anni (MATTIOLI coltivazioni agrarie alternative, nonché il
et al., 2019). riconoscimento ai pioppicoltori di “crediti
Nondimeno, oggi si riscontra un di carbonio” corrispondenti alla capacità
rinnovato interesse per il pioppo, sia per di sequestro annuo di gas-serra.
un’abbastanza consolidata tendenza ad Dopo decenni di persistente scetticismo
un aumento dei prezzi delle piante in da parte degli imprenditori agricoli e diARBOR 2 - 2019
radicato ostracismo da parte delle all’attuale domanda di legname di
imprese di trasformazione del legno nei pioppo, una cattiva gestione delle varie
confronti delle innovazioni clonali, si avversità biotiche ed abiotiche che
ravvisano finalmente reali opportunità di ricorrono nel corso della coltivazione non
ridurre l’egemonia di ‘I-214’, pur ancora è in alcun modo sostenibile e cagionerebbe
costitutivo del 75% delle piantagioni un danno ingente. Il danno in parola può
secondo il più recente inventario tradursi in riduzione di qualità del
nazionale di settore, sulla filiera legname, indotta da agenti di cancri
pioppicola; egemonia che si è dimostrata corticali o da insetti minatori, oppure in
più volte pericolosa per la stabilità perdita quantitativa di legname a seguito 15
dell’agrosistema. A tale tendenza di di attacchi di patogeni radicali o fogliari o
diversificazione hanno concorso anche di insetti defogliatori o fitomizi. Inoltre,
alcuni recenti provvedimenti legislativi in gli impianti a turno breve di ceduazione
materia di difesa fitosanitaria: ad sono particolarmente soggetti a
esempio, la Direttiva Europea 128/2009 compromissione della facoltà pollonifera
sull’impiego sostenibile dei prodotti di associata a marciumi radicali o a carie
protezione delle piante (PPPs) e il delle ceppaie, favoriti dai ripetuti tagli a
Regolamento Europeo 1107/2009 livello del colletto. Incidentalmente, va
sull’introduzione nel commercio dei PPPs notato come le epidemie storiche più
hanno determinato una drastica importanti della pioppicoltura (Tabella 1),
riduzione dello spettro di fungicidi e ossia la defogliazione primaverile, le
insetticidi ammessi in pioppicoltura, in ruggini e la bronzatura fogliare, siano a
un contesto di difesa integrata obbligatoria carico di tessuti verdi (foglie e germogli)
dagli insetti infestanti (Decreto legislativo ed associate a danno quantitativo, mentre
150/2012). Una gestione sostenibile delle gli insetti infestanti con maggiore
piantagioni, del resto, avrebbe ricadute incidenza storica (Tabella 2) possano
positive in termini di regolazione delle indurre danno quantitativo (punteruolo,
ondate di piena, stoccaggio di CO2, afide lanigero) o qualitativo (saperda
rafforzamento di reti ecologiche e maggiore, rodilegno rosso).
conservazione della biodiversità (CORONA Viene qui di seguito rappresentato un
et al., 2018), mentre la pioppicoltura quadro diacronico del patosistema e
tradizionale comporta considerevoli costi dell’entomofauna infestante dell’intero
ambientali; si pensi solo a un’ecotossicità arco storico della pioppicoltura italiana,
quasi raddoppiata delle acque dolci in cercando di mettere in luce il ruolo di
conseguenza di quest’ultima, dovuta questi nella sua evoluzione. Sono altresì
soprattutto ai trattamenti con fungicidi delineate alcune prospettive per la futura
(Chiarabaglio, dati non pubblicati). ricerca e per una difesa avanzata da
Poiché la conduzione delle piantagioni di patogeni e insetti infestanti.
‘I-214’ necessita di ripetuti trattamenti
anticrittogamici, una progressiva La pioppicoltura tradizionale italiana come
sostituzione di questo clone si evidenzia esito di selezione genetica empirica contro
come inevitabile e improcrastinabile. l’imperversare delle prime epidemie fungine
Il celeberrimo ‘I-214’ ‒ è opportuno
Le avversità biotiche del pioppo come fattore ricordarlo ‒ è esso stesso «figlio» di una
condizionante della coltivazione nel tempo malattia, in quanto fortunato risultato di
Con riferimento agli elevati standard un’accorta ma empirica selezione, portata
qualitativi e quantitativi connessi avanti da Jacometti nel 1929 alla stazioneARBOR 2 - 2019
sperimentale di Villafranca Sabauda (TO) Gli stessi «canadesi» erano stati
su materiale genetico derivato da precedentemente raccolti e scambiati, nel
genotipi coltivati e individui ornamentali contesto della pioppicoltura pionieristica
raccolti in Piemonte, specificamente dei primi due decenni del secolo scorso,
devoluta alla ricerca di resistenza contro sia per le loro caratteristiche attrattive, sia
la defogliazione primaverile da Venturia per la presenza di genotipi dotati di
populina (Vuill.) Fabric. Epifitie in resistenza generica alle ruggini fogliari da
successione di detta malattia cagionarono Melampsora spp. e ad alcune malattie allo
una contrazione della produzione di circa stato attuale di incidenza nulla, ma
16 il 60% in quindici anni a cavallo degli all’epoca di qualche importanza, quali ad
anni Venti e Trenta del secolo scorso esempio la bolla fogliare da Taphrina
(CASTELLANI e PREVOSTO, 1970). V. populina Fr. o il mal bianco da Erysiphe
populina, i cui attacchi sono favoriti da adunca (Wallr.) Fr. Il gruppo dei
primavere umide e fredde, infetta foglie e «canadesi» mostrava inoltre una migliore
getti dell’anno ancora verdi, provocando radicazione dopo il trapianto nonché
macchie olivacee lungo le principali maggiore resistenza o tolleranza al
nervature della pagina fogliare e un rapido marciume radicale lanoso da Rosellinia
imbrunimento seguito da disseccamento dei necatrix Berl. ex Prill., un patogeno oggi
germogli, che assumono una tipica forma occasionale nei pioppeti su suoli
a uncino (Figura 1). marginali, ma all’epoca con elevata
incidenza a causa delle cure colturali
ancora non messe a punto (Figura 2).
Figura 1 – Foglie di pioppo affette da
defogliazione primaverile da Venturia populina.
Il parassita dilagò nelle plaghe pioppicole Figura 2 – Colletto di pioppo attaccato da
Rosellinia necatrix con evidente feltro miceliare
valendosi dell’elevata suscettibilità delle del patogeno sulla corteccia.
popolazioni diffuse a quel tempo in Nord
Italia, date per lo più da ibridi «canadesi», Era questo il motivo principale della
di composizione genetica incerta ma il cui preferenza dei «canadesi» rispetto ai
genitore nord-americano era riferito per cosiddetti «caroliniani», il cui genitore
convenzione a Populus deltoides Bartr. nord-americano era una volta ascritto a P.
subsp. monilifera (Aiton) Eckenw., deltoides Bartr. subsp. angulata (Aiton)
caratterizzati da chioma densa e Sarg., riconoscibili grosso modo per la
aggregata e una ramificazione sottile e chioma espansa, il fogliame più pesante e
distribuita con regolarità sul tronco, e la ramificazione grossolana e irregolarmente
perciò ritenuti produttori di legname di distribuita sul tronco. Sebbene più
buona qualità dai coltivatori. tolleranti allo stress idrico rispettoARBOR 2 - 2019 all’altro gruppo, i «caroliniani» erano più delle “macchie brune” della corteccia, sui soggetti ai danni da vento e il loro cloni ‘I-455’ e ‘I-488’ e su alcuni legname era considerato di minore «canadesi» sopravvissuti, prefigurando qualità, sicché rimanevano circoscritti ad precocemente un problema che negli anni alcune stazioni del Piemonte meridionale. Ottanta si sarebbe rivelato tipico, con Essi avrebbero comunque avuto un ruolo, incidenza molto maggiore, di cloni dotati molti anni dopo, nel sistema pioppicolo di incrementi legnosi molto elevati. italiano. Durante gli anni Cinquanta, la Prima delle epifitie di defogliazione valorizzazione di interessanti cloni del primaverile, e subito dopo il consolidamento di genitore P. deltoides (SEKAWIN, 1963), quali 17 una pionieristica pioppicoltura, soprattutto in ‘Lux’, ‘Onda’ e ‘Harvard’, si mantenne vivai su suoli marginali apparvero limitata in seguito alla scoperta della loro necrosi e cancri corticali del fusto al suscettibilità alla virosi o mosaico del tempo assegnati al deuteromicete pioppo (Poplar Mosaic Virus, PMV), Dothichiza populea Sacc., poi ascritti manifestantesi con varie teratosi fogliari, all’olomorfo Cryptodiaporthe populea in considerazione delle ancora (Sacc.) Butin, i quali, insieme con attacchi approssimative misure di eradicazione a di altri parassiti di debolezza quali carico del materiale vivaistico infetto. Cytospora spp. e Phomopsis spp., Sempre nel corso degli anni Cinquanta sollecitarono una razionalizzazione delle acquisirono importanza anche gli attacchi sommarie cure colturali al fine di limitare da parte di insetti infestanti, quali l’agrilo le cause di stress (CELLERINO, 2005). Ma, (Agrilus suvorovi Obenberger) o la come già enfatizzato, la vera rivoluzione melanofila del pioppo [Melanophila picta di questo ancestrale sistema pioppicolo (Pallas)] sulle piantagioni al primo anno, sopraggiunse con un profondo in concomitanza con una sempre più rinnovamento clonale, originato da frequente ricorrenza del punteruolo un’attenta selezione contro V. populina di [Cryptorhynchus lapathi (L.)] in vivaio nuovi genotipi ibridi di P. ×canadensis nonché della saperda maggiore [Saperda Moench [ex P. ×euramericana (Dode) carcharias (L.)] e del rodilegno rosso Guinier], fra cui ‘I-214’, ‘I-488’, ‘I-455’ e ‘I- [Cossus cossus (L.)] in piantagioni mature. 154’ (quest’ultimo un tempo conosciuto Siffatte pullulazioni furono consentite come ‘Arnaldo Mussolini’, poi esportato e anche dagli ancora carenti presidi di diffuso in Argentina) spiccarono per difesa chimica del tempo, associati a una l’accrescimento e gli ottimi caratteri mole crescente di fonti di infestazione. qualitativi. Dopo l’affermarsi nella coltura di ‘I-214’ La bronzatura fogliare e la diffusione della insieme con altri cloni euramericani, le difesa chimica epifitie di defogliazione primaverile Come già sottolineato, fino ai primi anni subirono una remissione, cosicché le Sessanta la pioppicoltura intensiva non condizioni fitosanitarie del pioppo era scevra da patogeni e insetti infestanti, attraversarono un ventennio di relativa ma nel complesso sporadici o con quiescenza coincidente con un’espansione incidenza circoscritta a cloni secondari. della coltivazione in tutto il Nord-Italia, L’onnipresente ‘I-214’, insieme con gli perfino in aree a vocazione risicola. altri cloni di Jacometti selezionati per la Nondimeno, in suoli con forti oscillazioni resistenza alla defogliazione primaverile, della falda acquifera comparve per la assicurava una buona produzione di prima volta il disordine idrofisiologico legname adatto all’impiego più
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