Il movimento volontario - Università degli Studi G. d'Annunzio, Chieti-Pescara - Dipartimento di Scienze Psicologiche, della ...
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Università degli Studi G. d’Annunzio, Chieti-Pescara
Corso di Laurea in Scienze e Tecniche Psicologiche
Insegnamento di Psicobiologia II – AA 2017-2018
Prof.ssa Giorgia Committeri
Il movimento volontario
Il materiale contenuto in questo file pdf è messo a disposizione esclusivamente a fini didattici
Il movimento volontario
• I movimenti volontari sono intenzionali e diretti ad uno scopo
• Possono essere elicitati da stimoli esterni o prodotti sulla
base di “bisogni” interni
• Vengono appresi e perfezionati con l’esperienza
• Sono organizzati a livello della corteccia cerebrale
– La corteccia motoria primaria (M1) controlla le caratteristiche
elementari del movimento: è l’area dalla quale è possibile evocare
movimenti (semplici, di singole articolazioni) con la minima intensità di
stimolazione. Proietta direttamente al midollo
– Le cortecce motorie secondarie controllano aspetti di ordine superiore
del movimento. Se stimolate evocano movimenti complessi che
interessano più articolazioni (simili alla prensione ecc.) Proiettano a
M1 e al midollo (ma in misura minore rispetto a quanto fa M1).
• Le proiezioni spinali della corteccia primaria e delle cortecce
secondarie coincidono
Figura 37-5 Aree cor1cali di origine del tra6o cor1cospinale (A) e proiezioni spinali (B).
Cortecce motorie
Corteccia (SMA, BA6)
premotoria Corteccia motoria supplementare
(PM, BA6) Corteccia motoria primaria
(M1, BA4) Pre-SMA SMA
Dorsale
(PMd) Cortecce motorie
cingolate
Ventrale
(PMv)
Solco centrale
Vista laterale
Vista mediale
Cortecce secondarie:
- superficie laterale: corteccia premotoria ventrale e premotoria dorsale
- superficie mediale: corteccia motoria supplementare e pre-supplementare, aree
motorie del cingolo
Rappresentazione somatotopica
nella corteccia motoria primaria
Solco centrale
• Homunculus motorio (Penfield, 1970)
Homunculus motorio
Plasticità della somatotopia • L’organizzazione somatotopica della corteccia motrice è plastica: può essere modificata con l’apprendimento • Esempio: eseguire giornalmente per tre settimane una sequenza di movimenti, allarga l’area della corteccia motoria attivata
Plasticità della somatotopia • L’organizzazione somatotopica della corteccia motrice è plastica • Esempio: Fenomeno dell’arto fantasma dopo amputazione di un arto. • Esempio di stabilità della rappresentazione del corpo… ma anche di plasticità, perché in seguito a stimolazioni di parti del corpo “vicine” nell’homunculus sensoriale vengono riportate sensazioni sull’arto fantasma
Plasticità della somatotopia
• L’organizzazione somatotopica della corteccia motrice è
plastica: può essere modificata da lesioni cerebrali
5 mesi dopo amputazione indice sinistro
3 anni dopo
Berlucchi & Aglioti, 1997Somatotopia
• L’organizzazione somatotopica è tipica anche delle cortecce
secondarie e in ciascuna area secondaria sono presenti
mappe della faccia e degli arti
• Se stimolate evocano movimenti complessi (SMA bilaterali)
Proiezioni corticospinali M1
soprattutto verso i nuclei Pre-SMA SMA gamba
motori che innervano la braccio gamba
muscolatura: M1
gamba gamba
PMd
- prossimale
degli arti braccio gamba
M1
braccio
gamba
- distale
degli arti
Solco centraleCorrispondenza tra le rappresentazioni
somatotopiche in M1 e S1
INPUT: S1 (all’emisfero
OUTPUT: M1 sinistro afferenze
(dall’emisfero sinistro dell’emicorpo destro e
efferenze verso viceversa)
l’emicorpo destro e
viceversa)Trattografia in vivo mediante imaging del
tensore di diffusione (DTI)
• Fasci a forma di U che collegano aree corrispondenti di M1 e S1
Catani et al., 2012Trattografia in vivo mediante DTI
• Fasci a forma di U
(in rosso) e fibre
di proiezione (in
verde)
discendenti
(cortico-striatali,
cortico-pontine e
cortico-spinali) e
ascendenti
(talamo-corticali/
S1)
• PrCG=giro
precentrale (M1)
• PoCG= giro
postcentrale (S1)
Catani et al., 2012Afferenze corticali • M1 riceve afferenze organizzate • Le aree secondarie ricevono le somatotopicamente dalla corteccia principali afferenze dalla corteccia somatosensitiva primaria (S1) e parietale posteriore (aree 5 e 7) dalla corteccia parietale e dalla corteccia prefrontale posteriore (area 5) (area 46)
Afferenze sottocorticali
Corteccia motoria
Corteccia motoria primaria
supplementare
• Tutte le aree
motorie (primaria e
secondarie)
Corteccia
ricevono anche premotoria
afferenze dai nuclei Talamo
della base e dal
cervelletto,
attraverso nuclei
distinti del
complesso
ventrolaterale del Ponte
Cervelletto
talamoCorteccia motoria primaria
• Esperimenti pioneristici di Evarts negli anni intorno al 1960
– Singoli neuroni di M1 sono massimamente attivati durante il
movimento di flessione o estensione verso una particolare
direzione
– L’attività comincia circa 100 ms prima del movimento
– L’attività è correlata con la forza muscolare piuttosto che con
l’ampiezza del movimento
– In alcuni neuroni attività preparatoria/intenzionale (set-related)
mentre l’animale aspetta un segnale di via prima di compiere un
certo movimentoCorteccia motoria primaria
Media
cumulativa
(averaging)
• Esperimenti pioneristici di Fetz negli anni intorno al
1970, con la tecnica della risposta media innescata
dai potenziali d’azione (spike-triggered averaging)
Movimento di estensione del polso
– Esistono singoli neuroni di M1 che
proiettano direttamente ai
motoneuroni (cortico-
motoneuroni CM)
– Le singole cellule CM proiettano
monosinapticamente a più di un
nucleo motore e a volte a muscoli
che controllano articolazioni
diverse
– Relazione non uno-a-uno tra
neuroni di M1 e muscoli
Posizione
del polsoI cor1co-motoneuroni a@vano gruppi complessi di muscoli tramite connessioni divergen1 con i motoneuroni spinali che innervano muscoli diversi dell’arto superiore.
Corteccia motoria primaria
I neuroni di M1 hanno
una forte sensibilità alla
direzione
(parametro di livello
superiore rispetto alla forza 225°
muscolare, non codificato
dai motoneuroni spinali)
Neurone
sensibile a
movimenti
compresi tra Inizio del
90 e 225° movimentoCorteccia motoria primaria
• L’attivazione delle diverse cellule dipende dal compito motorio: le cellule
CM attive durante una presa di precisione sono silenti durante una presa di
potenza, anche quando la contrazione del muscolo bersaglio durante la
seconda è più intensa
• L’attività di una cellula CM quindi non è accoppiata invariabilmente
all’attivazione del suo muscolo bersaglio (proprietà caratteristica rispetto ai
motoneuroni spinali)
Neurone CM EMG del muscolo
Presa di
precisione
Presa di potenzaAree motorie secondarie • Ogni area secondaria codifica aspetti diversi del piano motorio • Dopo lesione, deficit più complessi rispetto a lesione di M1 • Attività predominante: preparatoria e set-related, legata a specifici compiti motori • Le aree motorie secondarie laterali (corteccia premotoria) sono particolarmente coinvolte in movimenti avviati da eventi sensoriali esterni (ad es., relazione spesso arbitraria fra stimolo e risposta) • Le aree motorie secondarie mediali (SMA e pre-SMA) sono particolarmente coinvolte in movimenti avviati da istruzioni interne (ad es., sequenza delle dita per manipolare un oggetto). Si registrano potenziali preparatori (Bereitschaft potential) quasi un secondo prima (elaborazione del piano motorio)
Aree motorie secondarie • La ripetizione mentale (uso dell’immaginazione visiva per pianificare il movimento) evoca attività simile all’esecuzione in queste aree (non in M1), ed ha un decorso temporale simile all’esecuzione • Le aree secondarie attivate durante l’esecuzione di un compito motorio cambiano con il tempo, via via che il movimento diventa più automatico (inizialmente coinvolte le aree secondarie, soprattutto mediali, poi meno)
Aree motorie secondarie
Area motoria supplementare
Corteccia motoria primaria (M1) Area premotoria (PM) (SMA)
L’animale tocca il primo pulsante L’animale tocca il primo pulsante L’animale tocca il primo pulsante
Istruzione visiva
Addestramento
pregresso
• SMA: preparazione di sequenze di movimenti memorizzate in
assenza di segnali visiviAree motorie secondarie mediali
• SMA e pre-SMA svolgono un ruolo chiave nell’apprendimento
di sequenze di movimenti distinti
Sequenza di movimenti delle dita
Semplice flessione delle dita (esecuzione)
Corteccia motoria Corteccia
primaria (M1) somatosensitiva SMA
primaria (S1)
Ripetizione mentale dei
movimentiAree motorie secondarie mediali Alcuni neuroni del complesso delle aree motrici supplementari codificano una sequenza specifica di a@ motori.
Area motoria supplementare (SMA) • Coordinazione di movimenti bilaterali
Area motoria pre-supplementare
(pre-SMA)
• Azioni generate autonomamente dal soggetto =
controllo dei movimenti spontanei (o percezione di tale
controllo) “Attention to intention” (Lau et al., 2004, 2006)
Onset percepito dell’intenzione (ms)
Segnale BOLD:
Timing dell’Intenzione vs. Movimento• Paziente EP: in alcuni momenti percepisce tre braccia e tre gambe (Hari et al., 1998) • Danno anatomico alla pre-SMA di destra (e callosale perinatale)
• Paziente EP: attivazione della SMA destra durante le illusioni di arti sopranumerari (McGonigle et al., 2002)
Siamo veramente liberi?
• Esperimento di Benjamin Libet (1983)
(Potenziale di preparazione motoria
o Readiness potential)(Potenziale di preparazione motoria
o Readiness potential)
• Consapevolezza dell’intenzione in ritardo di 350 ms
rispetto all’inizio dell’attività neurale
• Risultati confermati di recente (Haynes ha decodificato
la scelta del soggetto sulla base dell’attività neurale)
“Dovremmo modificare il punto di vista esistenziale dell’esperienza dell'”ora“:
è un’esperienza perennemente in ritardo” (Libet)Aree motorie secondarie laterali
• Le cortecce premotorie contribuiscono alla scelta delle azioni da eseguire
in risposta a segnali esterni (ad es., risposta al semaforo rosso) e alle
rispettive trasformazioni sensorimotorie
• I movimenti di raggiungimento e di prensione sono mediati da circuiti
parieto-premotori diversi
Raggiungimento
(reaching):
= MIP
V1-MIP-PMd
= AIP
Prensione
(grasping):
V1-AIP-PMvRaggiungimento
(reaching):
Circuito parieto-
premotorio dorsale
Prensione
(grasping):
Circuito parieto-
premotorio
ventraleAree motorie secondarie laterali • Lo spazio peri-personale (peri-corporeo) è codificato dai neuroni bi- e trimodali del circuito VIP-F4 (PMv) • Spazio di ‘difesa’ personale (Graziano)
Area AIP nella scimmia
• Neuroni visivi, motori e visuomotori. Gli ultimi
scaricano anche durante la semplice
fissazione dell’oggetto
Manipolazione alla luce Manipolazione al buio Fissazione dell’oggetto
Neurone dominante motorio
Neurone visuomotorio
Neurone dominante visivoArea AIP nella scimmia
Grasping (prensione) dell’oggetto
• Neurone visuomotorio
specifico per una forma
(anello)
Fissazione dell’oggetto Fissazione di un ledIl circuito AIP-PMv (regione più
rostrale = F5) nella scimmia
• In F5 neuroni motori e
visuomotori codificano
specifiche interazioni
come il prendere, il
tenere, lo strappare, ecc.
• All’interno di ogni
categoria esiste una
specificità di movimento
come la presa di
precisione, la presa con
tutta la mano, ecc.
• Vocabolario di potenziali
atti motoriFigura 38-9 L’a@vità di neuroni funzionalmente dis1n1 della corteccia parietale inferiore varia a seconda dello scopo dell’azione di prensione.
I neuroni visuomotori di F5
• Neuroni canonici • Neuroni mirror (specchio)
– Si attivano durante – Si attivano durante l’esecuzione
l’esecuzione di specifici atti di specifici atti motori, quali
motori, quali l’afferrare, il l’afferrare, il manipolare, il
manipolare, il tenere… tenere…
– Una parte di essi risponde – E durante l’osservazione degli
anche a stimoli visivi stessi atti compiuti dallo
congruenti con le proprietà sperimentatore (o da un’altra
motorie scimmia)
– Non si attivano alla sola
presentazione di stimoli visivi,
né a gesti mimati o intransitivi
– Necessaria l’interazione effettore
(mano o bocca) - oggettoNeurone specchio della corteccia premotoria ventrale (area F5).
Il sistema mirror nell’uomo
• Studi elettrofisiologici (TMS, EEG, MEG) e di
neuroimmagini funzionali (PET, fMRI)
– Sistema più esteso
– Atti motori transitivi e intransitivi
– Attivo anche con azioni mimate (non necessaria una
effettiva interazione con l’oggetto)
– Aree precentrali/frontali inferiori (BA 6/44) e parietali
inferiori anteriori (BA 40) (anche nella scimmia neuroni
mirror nella regione anteriore del lobulo parietale
inferiore, area PF)Funzioni del sistema mirror
• Imitazione (Jeannerod)
• Riconoscimento e comprensione del significato
degli “eventi motori”, ossia degli atti, degli altri
– Comprensione non “riflessiva” ma motoria (Rizzolatti)
– Simulazione automatica (Gallese)
– Comprensione del significato indipendente dalla modalità
sensoriale (es. mirror audio-visivi)
– Riconoscimento di scopi/intenzioni (Umiltà et al., 2001;
Fogassi et al. 2005; Iacoboni et al., 2005)
• Ruolo nell’evoluzione del linguaggio (area F5 =
area di Broca) (Rizzolatti & Arbib, 1998)Neurone specchio della corteccia parietale inferiore (Fogassi e coll. 2005)
Sistema mirror somatosensoriale
Fonte: Keysers et al., 2004Sistema mirror emozionale
Fonte: Wicker et al., 2003Relazione percezione-azione
• Visione del cognitivismo classico
– General Human Information Processing Model
AZIONE
COGNIZIONE
PERCEZIONEUna nuova prospettiva • Da M1 con homunculus e area 6 omogenea… • …alla corteccia premotoria (PMc) come mosaico di aree funzionalmente distinte • Ognuna connessa reciprocamente ad aree distinte della corteccia parietale posteriore (PPC) • Risposte anche sensoriali in PMc • Ruolo anche motorio della PPC, conosciuta come area associativa • Circuiti paralleli parietali-premotori sensorimotori
Il sistema “how” • Il grasping come modello esemplare del passaggio dal WHERE (DOVE) all’HOW (COME) • Gli oggetti segnalano parametri per l’interazione motoria o affordances (Gibson, 1979): ad esempio, i vari modi in cui un oggetto può essere afferrato • Le affordances degli oggetti sono trasformate in specifici schemi motori (Jeannerod, 1994) • Interdipendenza tra percezione e azione, tra percezione dello spazio e appropriazione motoria di esso
Modelli a 2 vie del sistema visivo
• 1982 Mishkin & Ungerleider
– what & where (cosa & dove)
– Natura dell’informazione (oggetto vs. spazio)
Corteccia parietale posteriore
Via dorsale
Corteccia visiva
primaria
Via ventrale
Modificata da: Zilles & Palomero-Gallagher, 2001 Corteccia temporale inferioreModelli a 2 vie del sistema visivo
• 1992 Milner & Goodale
– what & how (cosa & come)
– Uso dell’informazione (percezione vs. azione)
Corteccia parietale posteriore
Via dorsale
Corteccia visiva
primaria
Via ventrale
Modificata da: Zilles & Palomero-Gallagher, 2001 Corteccia temporale inferioreDal “Dove” al “Come”
• HOW system
(Milner & Goodale, 1992,
2008)
Uso dell’informazione
REACHING GRASPING
(azione vs. percezione)
agnosico
Paziente
Atassia ottica (deficit nel
reaching e nel grasping)
Vs.
Agnosia visiva (deficit nel
Soggetti sani
riconoscimento degli
oggetti)Il nuovo modello a 3 vie
• 2004 Rizzolatti et al.,
doppia via dorsale
– Via dorso-dorsale Lobulo Parietale Superiore (SPL)
(controllo on-line Via dorso-dorsale
dell’azione), verso il Lobulo Parietale
Inferiore (IPL)
lobulo parietale
PF
superiore Via dorso-ventrale
– Via dorso-ventrale
(controllo dell’azione
basato sulla percezione, Via ventrale
rappresentazione Modificata da: Zilles & Palomero-Gallagher, 2001
astratta delle azioni),
verso il lobulo parietale
inferioreEsercitazioni • Le cortecce motorie secondarie: a) Hanno una somatotopia diversa dalla corteccia motoria primaria b) Rappresentano la faccia e gli arti c) Entrambe le precedenti d) Nessuna delle precedenti • Le cortecce motorie secondarie laterali: a) Includono le cortecce premotorie e quelle cingolate b) Si dividono in supplementare e pre-supplementare motoria c) Si dividono in premotoria dorsale e premotoria laterale d) Sono principalmente attive durante l’esecuzione dei movimenti
Esercitazioni
• Le cortecce motorie secondarie laterali:
a) Le proiezioni corticospinali della PMd arrivano soprattutto ai muscoli
distali
b) Non esistono proiezioni corticospinali che partono dalla corteccia
motoria secondaria
c) Le proiezioni corticospinali della PMv arrivano soprattutto ai muscoli
prossimali
d) Le proiezioni corticospinali della PMv arrivano soprattutto ai muscoli
distali
• Nella preparazione di sequenze apprese di movimenti:
a) Sono particolarmente attive le aree secondarie laterali
b) E’ particolarmente attiva M1
c) Sono particolarmente attive le aree secondarie mediali del cingolo
d) Sono particolarmente attive le aree secondarie mediali supplementariEsercitazioni
• L’area AIP della scimmia:
a) Include neuroni visuomotori che si attivano solo durante il movimento
b) Include neuroni dominanti visivi che non si attivano durante la sola
osservazione dell’oggetto
c) Include neuroni dominanti motori che non si attivano durante la
manipolazione al buio
d) Nessuna delle precedenti
• Tra i sistemi motori parieto-frontali troviamo:
a) Il circuito AIP-PMv (F5) coinvolto nel grasping
b) Il circuito MIP-PMd (F2) coinvolto nel reaching
c) Il circuito VIP-PMv (F4) coinvolto nella codifica dello spazio
peripersonale
d) Tutte le precedentiEsercitazioni
• Il sistema mirror dell’uomo:
a) Ha caratteristiche uguali a quello della scimmia
b) E’ coinvolto solo durante l’osservazione di azioni svolte da un
conspecifico
c) E’ coinvolto anche durante la sola osservazione di oggetti
d) E’ coinvolto anche durante l’osservazione di atti motori mimati
• Specifiche interazioni con gli oggetti, come il prendere:
a) Sono codificate in M1
b) Sono codificate in PMd
c) Sono codificate in SMA
d) Sono codificate in PMvPuoi anche leggere
